Read Výziva a hnojení rostlin - Dusík text version

Výziva a hnojení rostlin - Dusík 2.7.1.2. Dusík Mezi makrobiogenními prvky má specifický význam dusík. Podle kvantitativního zastoupení v rostlinné biomase stojí na ctvrtém míst mezi biogenními prvky. Vseobecn uznávaná úloha dusíku v zivot rostlin je sice stará více nez 150 let, ale pesto teprve vznik moderních chemických a biochemických metod objasnil podrobnji nezbytnost a funkci tohoto prvku v jednotlivých úsecích látkové výmny.Dusík jako slozka chlorofylu spoluzajisuje pemnu kinetické slunecní energie na energii chemickou, sám je v rostlin stavebním kamenem vsech aminokyselin, ze kterých je zkonstruována kazdá makromolekula bílkoviny. Tato skutecnost mu dává výjimecné postavení, nebo bílkovinné látky jsou základní slozkou protoplazmy. Pi nedostatku dusíku se vtsí mnozství cukr pemuje v zásobní slouceniny (skrob, tuky ) a vyuzívá se jich v sekundárním metabolismu ( nap. zvýsená syntéza ligninu). Dusík je soucástí pyrimidinových, purinových bází a nukleových kyselin, které se zúcastují nejen pedávání genetických informací (DNA), ale i vlastní syntézy bílkovin v polypeptidovém etzci (m RNA).Dusík zasahuje do metabolismu v souvislosti s rostlinnými enzymy, vitamíny i dalsími biokatalytickými látkami. Proto mu byl pisouzen název "motor zivota" nebo zacátek a konec abecedy zivota (PRJANISNIKOV,1955).Podle DUCHON (1959) je dusík jazýckem na váze, jehoz nadbytek nebo nedostatek vede ke skodlivým efektm, které se projeví nejenom na výnose, ale i na jeho kvalit. 2.7.1.2.1.Asimilace dusíku Procesy, kterými rostliny konvertují anorganický dusík ( NO3--, NO2-- ,NH4+,N2) na organické slouceniny, jsou velmi dlezité, nebo zivocisný organismus je závislý na dietetickém zdroji N z rostlin a mikroorganism. Pijatý dusík je zabudován do uhlíkatých sloucenin v aminoskupinách za vzniku aminokyselin (obr 2 13).Aminokyseliny jsou základní slouceninou, z nichz se vytváejí bílkoviny, nukleové kyseliny a dalsí dusíkaté slouceniny. Prakticky rostlina pijímá dusík ze dvou forem a to jako NO3-- a NH4+ ionty.Ob formy jsou mobilní, dobe metabolicky vyuzitelné, ale mají znacn rozdílný význam, úmrný rozdílm oxidace obou iontových forem. Krom toho rostliny mohou v omezené míe pijímat i nkteré dusíkaté organické látky, nap. mocovinu, aminokyseliny aj.U bobovitých rostlin jako zdroj dusíku slouzí i vzdusný N2, dík symbióze s hlízkovými bakteriemi. Obr.2.13 Zjednodusené schéma asimilace dusíku a jejího spojení se základním buncným metabolismem.Redukcní cinidla zapojená do pevodu

dusicnanu na aminoskupinu jsou NADH2 (vytváený pi dýchání) a NADPH2 (vytváený pi fotosyntéze).Rzné aminokyseliny vznikají aminací intermediálních a konecných produkt respiracního cyklu kyseliny citronové a temnostních reakcí fotosyntézy.PGA-kyselina 3-fosfoglycerová, PY-pyruvát, OOA-kyselina oxaloctová, a KGA-kyselina-ketogkutarová,GLU-kyselina glutamová a píbuzné aminokyseliny, ASP-asparagin a píbuzné kyseliy, ALA-alanin a píbuzné kyseliny,PHE-fenilalinin a píbuzné kyseliny,SER-serin píbuzné kyseliny,SHA-kyseliny sikimová, odvozená od erytrózo-4fosfátu(ctyuhlíkatý pechodný produkt v Calvinov cyklu).(LARCHER 1988) 2.7.1.2.1.1. Fixace vzdusného dusíku rostlinami Interní vzdusný dusík dovedou vyuzívat diazotrofní mikroorganismy. Tyto organismy poutající N2pedstavují ekologicky nejvýznamnjsí úrove autotrofie vzhledem k dusíku. Nkteré z nich zijí voln v pd a vod, jiné jako symbionty. Nesymbiotickou fixaci dusíku provádí ada pdních bakterií (Clostridium pasteurianum,Azotobacter chroococcum aj.),vodní bakterie, sinice (viz kap.3.3.1.). Symbiotická fixace dusíku vyuzívá energii získanou fotosyntézou u rostlin k pemn N2 na NH3.Na této pemn se zúcastuje u nás v pevázné míe rod Rhizobium. Symbionti poutající N2 si opatují potebné sacharidy v bukách autotrofilních rostlin. Na kazdý gram dusíku obsazeného v aminokyselinách a amidech se v dob nejvtsí syntetické aktivity hostitelské rostliny v hlízkových bakteriích spotebují 4 g uhlíku obsazeného v sacharidech.Proto mnozství N2poutaného symbionty velmi závisí na fotosyntéze hostitelské rostliny. Na obr. 2.14 je uvedeno schéma procesu fixace. Centrální význam má nitrogenáza, sestávající se ze dvou bílkovinných komplex-Fe a Mo.Celý systém je obalen membránou a je lokalizován v bukách koenové pokozky rhizobia.Pi fixaci N2 je zapotebí elektron a ATP.Elektrony jsou dodávány pes ferredoxin na nitrogenázu, která je místem redukce N2.Cyklus trikarboxylové kyseliny tohoto systému dodává oxykyseliny (oxoglutarát), které reagují s NH3 za vzniku aminokyselin (cestou redukcní aminace).Vzniklé aminokyseliny mohou být vyuzity pi syntéze bílkovin hlízek a krom toho znacná cást aminokyselin je transportována do hostitelské rostliny, kde je zaclenna do metabolismu dusíku. Bakteroid obsahuje leghemoglobin, který funguje jako nosic O2v etzci transportu elektron (jeho úloha se dá srovnat s krví.). Redukce N2 probíhá velmi rychle. Pedpokládá se, ze má 3 stupn:diimid, hydrazin, NH3. Místem redukce N2 je Fe-MO bílkovinný komplex.Existuje hypotéza, ze Mg tvoí mstek mezi Fe-bílkovinným komplexem a ATP. K redukci 1 molekuly N2 je zapotebí asi 4-5 molekul ATP:Rhizobia pro svou cinnost potebují dále CU a CO.Kobalt je esenciální slozkou propionátového cyklu, který zejm ídí syntézu leghemoglobinu.

Mnozství redukovaného N2 celosvtov ciní v prmru 17,2.107 tun rocn, coz je piblizn 2,5x více nez je mnozství dusíku vyrobeného chemickým prmyslem,kde se spotebuje na 1 kg vyrobeného N asi 8 373 kJ. 2.7.1.2.1.2. Asimilace nitrátového dusíku Za normálních podmínek má nitrát pro výzivu rostlin nejvtsí význam. Koeny ho pijímají aktivn ve smru elektrochemického gradientu.V protikladu s píjmem je výdej NO3-- procesem pasivním. Nitrátový dusík je pijímán pi pH kyselejsím.Pi pH 6,8 se píjem NO3-- a NH4+ v rostlinách mze vyrovnat. Amonný iont psobí inhibicn na píjem nitrátové formy. Nitrát je prakticky hlavním zdrojem dusíku pro výzivu rostlin. Díve nez mze být metabolizován, je teba redukovat na NH3. Tento proces zvaný redukce nitrátu se stává ze dvou etap, a to redukce NO3-- na NO2-- a z dalsí redukce NO2-- na NH3. Obecn uznávaný mechanismus asimilace NO3-- zelenými rostlinami na svtle uvádí obrázek 2.15. Obr.2.15 Schéma nitrátové a nitritové redukce (MENGEL, KYRKBY 1978) Enzymy, které se zúcastní tohoto procesu jsou nitrátreduktáza a nitritreduktáza.Nitriktreduktáza katalyzuje první stádium redukce z NO3-- na NO2--, které probíhá v citoplazm.Dalsí redukce NO2-- na NH3 probíhá v choroplastech a je provádna nitritreduktázou.Oba enzymy fungují seriov, takze nedochází ke zvýsené akumulaci nitrid. Nitrátreduktáza se stává z flavinproteinu (FAD) a Mo.Ob slozky fungují jako nosice elektron v procesu penosu elektron.Pedkládá se, ze jedna slozka penásí elektrony z NAD na flavin a obsahuje bílkovinu, druhá slozka penásí elektrony pes Mo na nitrát. Je-li vsak Mo deficitní nebo inaktivní (wofram) enzym mze penáset elektrony z NADH, ale nemze redukovat nitrát. Dlezitým znakem nitrátreduktázy je to, ze se jedná o indukovaný enzym a k jeho syntéze dochází jen tehdy, je-li v cytoplazm pítomen nitrát. Druhým stupnm procesu asimilace nitrátu je redukce NO2-- na NH3: Pro tuto fázi redukce je teba silného redukcního cinidla v zelených bukách, kterým je ferredoxin. Ferredoxin získává elektrony pímo z fotosyntetického etzu transportu elektron Úcinek nitrát a nitritreduktázy mze být vyjáden souhrnn takto: Pi této reakci je spotebováno na redukci 1 molu NO3-- 8 ekvivalent elektron a 8 ekvivalent H+. Reakce má alkalický úcinek nebo je produkován 1 ekvivalent OH--. Ionty OH-vzniklé pi redukci nitrát v rostlinných bukách mohou cástecn zstat v rostlin nebo být pevedeny do zivného prostedí a tak zvysovat jeho pH.Pi jednostranné výziv NO3-- je zvýsena synthéza organických iont a tím je stimulován píjem kationt a to pedevsím Ca2+ a K+. Aktivitu nitrátreduktázového systému ovlivuje ada faktor, z nichz svtlo má velmi dlezitou úlohu.Penesením rostlin ze svtla do tmy je aktivita nitrátreduktázy potlacena i tehdy, je-li NO3-- pítomen v dostatecném mnozství. Tento úcinek spolu s poklesem redukcní síly je hlavní pícinou

akumulace nitrátu pi nizsí intenzit svtla. Akumulace nitrátu mze casto probíhat i jako dsledek nízké intenzity osvtlení a vysokého hnojení nitráty. Asimilaci nitrátu ovlivuje i teplota,. Bylo prokázáno, ze pi teplotách koenu kolem 300C dochází k intenzivnímu píjmu NO3--, ale snizuje se aktivita nitrátreduktázy. Vedle tchto faktor je asimilace ovlivnna i minerální výzivou a to zejména Mo. Je-li Mo deficitní, dochází ke kumulaci nitrát a snízení aktivity nitrátreduktázy.Mn rovnz ovlivuje asimilaci nitrátu nepímo, protoze nezbytnou slozkou fotosystému a tedy i toku elektron z vody pes ferredoxin na nitritreduktázu. Zdroj redukcní síly pro enzymy nitráttreduktázového systému se v rostlinách obnovuje v energetickém matabolismu: pi dýchání vznikají dva typy pyridinovýchnukleotid-NADH i NADPH,pi fotosyntéze se tvoí NADPH a redukovaný ferredoxin.Pi vysoké intenzit osvtlení listu se zvysuje po pidání NO3-- do fotosyntetizujícího listu výdej O2.To potvrzuje pímé spojení fotosynteticky vzniklé síly pi redukci nitrátu.(Obr. 2.16). Obr. 2.16 Obecné schéma metabolismu spojené s redukcí nitrát (podle BIDWALLA 1979) Rostlina pijatý nitrát ukládá do metabolického poolu, kde NO3-- podléhá redukci a dále do zásobního poolu ve vakuole v níz ulozený nitrát není redukován a casto zvysuje jeho obsah na nezádoucí úrove.Vedle tchto pool (obr. 2.7)existuje v buce i malý krátkodobý pool indukcní, který se pednostn dopluje transportem nitrát zvencí a stimuluje aktivitu NR systému. Podle toho, kde dochází k redukci nitrát, mzeme rozlisovat 3 skupiny rostlin: Rostliny s redukcí nitrát v nadzemních cástech, nap. brutnák, epe (Xanthilium),kukuice. V koenovém systému tchto rostlin je nemitelná nitrátreduktáza. Xylémový roztok obsahuje 95-99 % dusíku ve form NO3-- iont. Rostliny s redukcí nitrát v koenech i v nadzemní cásti. V obou rostlinných cástech jsou hladiny nitrátreduktázy vysoké.V xylému dochází k transportu NO3-- iont i molekul organického dusíku. Tímto intermediárním typem se vyznacuje vtsina rostlin. Rostliny s asimilací NO3- v koenech. Pevaha nitrátreduktázy je v koenech, takze v xylému se pohybuje pevázn organický dusík. Asimilací tohoto typu se vyznacují nkteré deviny. Obr.2.17 Schématické znázornní nitrátových a cukerných polol z hledisky indukce a syntézy nitrátreduktázy. Obdélníky s plnými carami:kompartmenty ohranicené semipermeabilní membránou. Sipky s perusovanou caroutransport omezen.(SAHULKA 1980) Komulace nitrát pedstavuje v rostlin rozdíl mezi píjmem a jeho redukcí. Urcité rostliny se vyznacují velkým píjmem nitrát a neefektivní redukcní

schopností. Tyto rostliny mají tendenci kumulovat nitráty a adíme k nim:spenát,celer, epa zeleninová, edkvicka, rychlený salát aj. Tab.2.11.Obsah Nmin v pd a koncentrace NaNO3 v cerstvé hmot spenátu (RICHTER 1990) Pi výziv rostlin vysokými dávkami dusíku dochází v pd cinností nitrifikacních bakterií k jejich pemn na nitráty.Vysoká koncentrace nitrát v zivném prostedí nebo pouzití ledk k hnojení na list udrzuje vysoký obsah nitrátu v rostlinách, který zvlást u zelenin a krmných plodin mze vést ke zhorsení zdravotního stavu VOLF (1981) uvádí, ze toxická dávka dusicnanu pro dosplého clovka je 6 g a pro kojence 100mg.Toxicita nitrátu se mze projevovat methemoglobinemií a vedle toho nitráty mohou být v zazívacím traktu pemovány na karcinogenní nitrosaminy.Pro odstranní tohoto nebezpecí je nutné pouzívat dusíkatá hnojiva v únosných dávkách., omezovat nitrifikaci pouzívání inhibitoru jejich cinností a kontrolovat obsah nitrátu v zeleninách a krmivech. 2.7.1.2.1.3.Asimilace amoniakálního dusíku Píjem kationtové formy dusíku není dosud pln objasnn.Názory se lisí v tom, jestli je dusík pijímán jako NH4+ kationt, nebo ve form neutrální molekuly NH3 je pijímán pednostn, zvlást pi vyssím pH,tj. v neutrálním a zásaditém prostedí.Amonný iont psobí inhibicn na píjem nitrátové formy N.Inhibice není zdvodována zvysující se koncentrací NH4+ v roztoku, ale je i dsledkem saturace specifických míst jeho píjmu.Vznikem aminokyselin a iont H+ jako produktu asimilace NH4+ se v cytoplazm zvysuje acidita, která mze neutralizací transmemránového gradientu pH v koenových bukách omezit penos iont NO3- pes membránu do buky. Pi výziv rostlin amoniakálním dusíkem je celkov nizsí píjem vtsiny iont, ale zvlást kationt (Ca2+, Mg2+, K+) a organických aniont. Z energetického hlediska je amoniakální dusík výhodným zdrojem pro rostliny, protoze mze být pímo zapojen do metabolismu bez dalsích pozadavk na energii.Tuto "výhodu mzeme pozorovat jen pi nízkých koncentracích NH4+ dusíku v zivném prostedí. Asimilace NH4+ pedpokládá pouze odstpení H+ z kationtu: Vzniklé H+ ionty jsou obvykle vylucovány do vnjsího prostedí a tak snizují pH (okyselení). Z chemických analýz vyplývá, ze deprese rstu pi NH4+ výziv není zpsobená zvýsenou kumulací dusíkatých iont, ale vycerpáním sacharid.Amoniak potom není rostlina schopná utilizovat a tak se zvysuje alkalita buek.Volný amoniak v buce blokuje fotosyntetickou fosforylaci, omezuje dýchací procesy, snizuje oxidoredukci (NADH???NAD) atp.

NH3 mze být pro rostlinu toxický jiz pi nízkých koncentracích. Toxicita je závislá i na pH zivného prostedí. Zásadité pH zivného roztoku toxicitu NH4+ zvysuje a koeny mohou být jiz pi nizsí koncentraci tohoto iontu poskozeny. 2.7.1.2.1.4.Asimilace mocoviny Mocovina mze být pijímána rostlinami po jejím pedchozím rozkladu v pd ureázou nebo ve form celých molekul, zvlást pi foliární výziv. V pirozených pdních podmínkách je mocovina pijímána rostlinami po jejím rozkladu na NH4+ nebo dále po mikrobiální pemn na NO3-. Rostliny jsou schopny pijímat také mocovinu ve form celých molekul a v koenech i dalsích rostlinných tkáních ji ureázou pemovat na amoniak.Reakce probíhá podle rovnice: Tuto schopnost vsak nevykazují vsechny rostliny.Aktivita ureázy se s postupujícími vývojovými fázemi snizuje. Vedle tohoto enzymatického rozkladu mocoviny v rostlin pedpokládá ada autor vclenní N mocoviny do N metabolismu pímo. Schématicky je mozné reakci znázornit takto: U psenice zita, jecmene, ovsa a kukuice byla v rostlinách mocovina nalezena v dob vzcházení. Syntetická mocovina mze v rostlin plnit funkci amid a v této form ji koenový systém mze pedávat do nadzemních orgán.Asimilace mocoviny je aktivní metabolický proces, který je pro rostliny zdrojem nejen N, ale i uhlíku.Potvrdily to práce se znacenou mocovinou u rýze a psenice. Na základ nádobových pokus bylo zjistno, ze v porovnání s ostatními formami dusíku projevovala mocovina urcitou rstovou depresi, která byla v literatue nazvána "fytotoxicita mocoviny:.Její píciny jsou ve vysokém obsahu biuretu, v úcinku samotné mocoviny nebo meziproduktech pemny v pd NH4OCN nebo NH3), v rostlin. Biuret (H2N-CO-NH-CO-NH2) je vzdy pítomen v mocovin a pi hnojení je nutné znát jeho obsah v hnojivu.Symptomy poskození rostlin biuretem jsou uvádny takto: mezizeberní zloutnutí list, zasychání list od spicek, deformace list, brzdní prorstání prvního listu z koleoptile u obilovin. Toto onemocnní pojmenovali BABICKA, ZAKABÁK (1966) hyponastií, a bylo prokázáno na základ pokus a dávkou 10 kg biuretu.ha-1.Pokusy provádné ve vodních kulturách potvrdily pi koncentraci 50 ppm toxický úcinek biuretu. Toxicita biuretu se vysvtluje vlivem na Krebsv cyklus, kde se blokují cen tra fixující amoniak a tím se nepímo ovlivuje syntéza bílkovin v listech. Dalsí pícinou toxického psobení mze být nadmrné mnozství amoniaku, který vzniká vysokou ureázovou aktivitou nkterých rostlin (vikvovité).Amoniak rostlina není schopna zabudovat do organických sloucenin z dvodu nedostatku sacharid. Proto se nedoporucuje jednorázov aplikovat vyssí dávky dusíku ve form mocoviny nez 100 kg.ha-1, aby nedoslo k poskození zvlást malosemenných

rostlin. 2.7.1.2.2.Inkorporace amoniakálního dusíku Asimilacní cesty dusíku vycházejí z N2, nitrát, amoniaku nebo organických N sloucenin.Vsechny poskytují buce jako konecný produkt amoniak, který je v pevázné míe v buce utilizován po reakci s oxokyselinami na aminokyseliny. U vyssích rostlin byla prokázána cesta zabudování amoniaku enzymovým systémem GS/GOGAT (glutaminsyntetázou/ glutamin 2oxoglutarátaminotransferázou, tj.glutamátsyntázou). Uvedená reakce probíhá v chloroplastech spazen za sebou a výsledným produktem je glutamin a glutamát (obr.2.18). Glutaminsyntetáza (GS) vyvolává reakci, pi níz glutamát funguje jako akceptor NH3 za vzniku glutaminu. Reakce je endotermní a vyzaduje ATP a Mg2+. ATP je dodáván fotosyntetickou fosforylací.V pítomnosti redukcního zdroje pedává glutamin svoji aminoskupinu. Reakci katalyzuje enzym glutamátsyntáza a energii dodává ferredoxin. Obr.2.18 Schéma glutaminsyntetázy a glutamátsyntázy (MENGEL,KIRKBY 1978) Vznikají tedy dv molekuly kyseliny glutamové, jedna z glutaminu po odntí NH2 skupiny, druhá z kyseliny ketoglutarové po píjmu NH2skupiny. Ob reakce GS a GOGAT probíhají v rostlinných bukách za sebou a dávají vznik glutaminu a glutamátu. Pítomnost glutaminsyntetázy v chloroplastech zarucuje, ze amoniak vzniklý po redukci nitrátu mze být utilizován, aniz by doslo k perusení fosforylace.LEE a MILFIN (1974) pedpokládají, ze tento systém pedstavuje roli glutamátdehydrogenázy (GDH).ada pokus nás poucuje o tom, ze i kdyz za normálních podmínek probíhá asimilace amoniaku cestou GS (GOTAT) mají rostliny pomrn vysoký potenciál glutamátdehydrogenázy. To vede k domnnce o existenci jakéhosi bezpecnostního zaízení rostliny, kdyz nejsou splnny vyssí energetické nároky.Asimilace amoniaku pro udrzení zivotní aktivity rostliny pak pokracuje úcinkem GDH. a ??? Glutamátdehydrogenáza katalyzuje reakcí mezi NH3 oxoglutarátem.Proces má za následek aminaci ??? glutarátu spojenou s redukcí NADHP (redukcní aminace). Soucástí tohoto enzymu je Zn. V glutamátu a glutaminu vázaný aminový dusík mze být penásen na jiné oxokyseliny transaminací. teneto proces katalyzují aminotrensferázy.Transaminace je u rostlin prostedkem pro syntézu celé ady aminokyselin a je pravdpodobné, ze NH2 skupiny vtsiny aminokyselin jsou práv odvozeny od glutamátu.Nejdlezitjsími akceptory NH2 jsou následující oxokyseliny: Má-li rostliny nadbytek NH3, mohou glutamát a asparát slouzit jako akceptory amonia. Vytvoení amid je pro rostliny dlezité, ponvadz nahromadný

NH3 v pletivech by psobil na rostliny toxicky. Toxicita je zpsobena tím, ze amoniak siln alkalizuje prostedí, coz se projevuje vystouplou listovou nervaturou a zasycháním list od spicek. Na to pak navazuje blokování fotosyntetické fosforylace, omezení dýchání, inhibice enzymových systém.Kritická koncentrace toxicity NH3 je uvádna v rozptí kolem 0,150,2 mM pro koeny.Hromadní asparaginu a glutaminu nastává tehdy, jsou-li rostliny vystaveny vysokým dávkám anorganického dusíku, zejména NH4. Amoniakální dusík je dobe asimilován tmi rostlinami, které mají dostatek sacharid, dlezitých pro tvorbu organických kyselin. Pi naprostém jejich nedostatku se nehromadí jen amidy, ale i amoniak a dochází k otrav rostlin.Proto je opodstatnný názor, ze na pocátku rstu rostlin jsou amonné soli mén vhodným zdrojem dusíku nez v pozdjsí dob, kdy fotosyntézou vzniká dostatecné mnozství sacharid. Vstupem dusíku do rostliny a jeho zabudováním do oxokyseliny koncí teprve první a pípadn u NO3- a org. dusíku fáze asimilace. Na ni navazuje vlastní vyuzití (utilizace) N v metabolismu a konecn jeho reutilizace.Procesy reutilizace je dusík v prbhu ontogeneze rostlin i nkolikrát vyuzit. Kolobh dusíku charakterizují uvedené stupn (obr.2.19). Obr.2.19 Schéma kolobhu dusíku v rostlin (podle MENGELA a KIRKBYHO upravil RYCHTER 1988) Po asil)milaci dusíku dochází k jeho pemn na organické dusíkaté látky.Dalsím stupnm je syntéza vyssích dusíkatých sloucenin o velké molekulárná hmotnosti. Z tchto sloucenin jsou to zvlást proteiny a nukleové kyseliny. Nízkomolekulární dusíkaté látky a amonokyseliny slouzí jako stavební jednotky proteosyntetické reakce. Jedním ze základních pri ncip hospodaení dusíkem je u rostlin jeho reutilizace. Jejím základem na metabolické úrovni je velice rozvinutý transaminacní metabolismus, který umozuje vratný penos aminoskupiny pes celou adu meziprodukt.Tak dusík jiz jednou zabudovaný do organických látek neztrácí hodnotu energie organické vazby a je snadno dále metabolizován. V zelených rostlinách proteinové dusíkaté látky zaujímají z celkového N 8085 % .Z toho na nukleové kyseliny pipadá asi 10 % a na rozpustný aminodusík 5 %. prbhu vegetace jsou to zvlást proteiny pro stavbu a enzym, zatímco v semenech a zrnech hlavní proteinové frakce pedstavují zásobní bílkovinu. 2.7.1.2.3.Translokace dusíku Pijatý dusík koeny je translokován xylémem do nadzemních cástí rostlin.Forma translokace dusíku je závislá na zdroji jeho píjmu a metabolických procesech v koenech.Dusík nitrátový je transportován do stébel a list v závislosti a nitráty hlavními slouceninami, ve kterých je dusík translokován.Vseobecn xylémová sáva obsahuje ze 70-80 % aminokyseliny,u kterých je pomr N:C vtsí nez 0,4. Potvrdilo se, ze glutamin a asparagin jsou hlavní látky, kterými je dusík transportován pi minimální spoteb uhlíku.

Translokace a reutikuizace dusíku jsou dlezitými procesy v zivot rostlin.Mladé listy musí mít zabezpecenou výzivu aminokyselinami az do dosplosti. Jestlize výzivy dusíkem je perusena, dusík ze starsích list je translokován do mladsích rostlinných orgán. Z tohoto dvodu u rostlin rostoucích pi deficienci N se objevují symptomy nedostatku dusíku pedn u starsích list. V tchto listech dochází k hydrolýze protein (proteolýza) a vzniklé aminokyseliny jsou redistribuovány do mladsích list. Výsledkem proteolýzy je odumení chloroplast a pokles obsahu chlorofylu.Zloutnutí list je tak prvním projevem nedostatecné dusíkaté výzivy. 2.7.1.2.4. Symptomy nedostatku a nadbytku dusíku Pi nedostatecném zásobení rostlin dusíkem se obsah dusíkatých látek v rostlin siln snizuje a rostliny se slab vyvíjí.Podle stupn nedostatku N se mní barva nejstarsích list od bled zelené do zluté.Pi silném nedostatku dusíku list odumírá a nkdy i odpadne.Listy nizsích pater obycejn trpí nedostatkem N díve, protoze se z nich N pemisuje, aby udrzel vývoj mladsích list, plod a semen. To nkdy vede ke klamnému dojmu rychlého dozrávání. Nadbytek dusíku má naopak vliv na bujný rst rostlin. Rostliny se vyznacují vtsí asimilacní plochou, listy jsou temn zelené (spodní casto zloutne v dsledku nedostatku svtla), u obilnin jsou stébla ídká, náchylná k poléhání a chorobám.

Information

Výziva a hnojení rostlin - Dusík

9 pages

Find more like this

Report File (DMCA)

Our content is added by our users. We aim to remove reported files within 1 working day. Please use this link to notify us:

Report this file as copyright or inappropriate

713308