Read Microsoft Word - tesis completa.doc text version

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

ECOETOLOGÍA DE LAS RAPACES NOCTURNAS DE BIZKAIA

DEPARTAMENTO DE ZOOLOGÍA Y DINÁMICA CELULAR ANIMAL UNIVERSIDAD DEL PAÍS VASCO

IÑIGO ZUBEROGOITIA ARROYO TESIS DOCTORAL Leioa, mayo 2002

1

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Dedicada a mis amigas las rapaces y a toda la gente que comparte el entusiasmo por ellas

2

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

ÍNDICE

1- Introducción 2- Área de Estudio 3- Métodos Generales. Censos. 4- Distribución y estatus de las rapaces nocturnas en Bizkaia. 5- Selección de hábitat. 6- Ecología de la reproducción. 6.1.- La influencia de los factores meteorológicos en el éxito reproductor de la Lechuza Común. 6.2.- La influencia del clima en el éxito reproductor del Cárabo Común. 7- Comportamiento territorial. 7.1.- Comportamiento territorial de la Lechuza Común. 7.2.- Comportamiento territorial del Cárabo Común. 8- Biometría y consecuencias ecológicas. 8.1.- Hibridación de las lechuzas, Tyto alba alba y T. a. guttata, en el norte de la península Ibérica. 8.2.- Biometrías del Cárabo Común (Strix aluco), la Lechuza Común (Tyto alba) y el Mochuelo Común (Athene noctua) en el norte de la península ibérica. ¿Existe el dimorfismo sexual? 9- Bibliografía.

3

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Agradecimientos

4

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

En primer lugar, quiero agradecer al Dr. José Antonio Donazar por dedicar su tiempo en la dirección de esta tesis. Tarea que puede resultar pesada si se considera la distancia que nos separa. Asimismo, a la Dr. Ana Rallo por sus labores de Tutoría en el Departamento de Zoología de la UPV/EHU. En segundo lugar, aunque no por ello menos importantes, se encuentra la gente que me ha ayudado en el trabajo de campo. Por fin, parece ser que el fruto de muchos años de trabajo ve la luz, y todo gracias a la colaboración de un montón de buenos amigos, entre los que destaco a Jesús Fernando Ruiz-Moneo, Lander Astorkia, Julen Zuberogoitia y Fernando Garitagoitia. Me temo que sin su ayuda no habría llegado hasta donde estoy. Espero poder recompensarles algún día. Asimismo, Luisa Fernanda Campos soportó la dureza del trabajo de campo y mis "chapas". Hubo un montón más de "locos por los búhos" entre los que aparecen Gorka Ocio, Tamara Crespo y Gorka Duralde. Y otros que nos acompañaron esporádicamente o nos pasaron información sobre las nocturnas: Jose Antonio González-Oreja, Joserra Aihartza, Mari Jose Totorika, Eneko Imaz, Ana Isabel Caballero, Aitor Galarza, Javier Franco, Enrique Ordiales, Xabier Buenetxea, Pedro Valenciano, Esther Bernedo, Pedro Abad, Udiarraga Abrisketa, Iñaki Garmendia y un largo etc. Que me perdonen los que no he nombrado, pero ya me conocen: tengo la cabeza llena de pájaros y se me va la "olla". Gracias a vosotros también. Además, como no, mi más sincero abrazo a Jose Antonio Martínez y a mis amigos de Brinzal: Raúl, Mariajo, Patricia y cia, que además de estar tan locos como yo, me ayudaron a salir del "pozo sin fondo". Por otra parte, Jose y yo estamos inmersos en un duelo singular de ver quién es más "capullo" corrigiendo textos, y ambos hemos escrito juntos varios artículos de nocturnas. De igual manera, Jose, Raúl y yo tenemos nuestra particular cruzada con el sexo .... de las rapaces nocturnas ibéricas. ¡Que no pare!. Tampoco me olvido de Juan José Torres, con quién empecé a estudiar lechuzas hace muchos años en el hospital en ruinas de Leioa. ¡Que barbaridad!, Juanjo, ¡lo que ha llovido desde entonces!. Asimismo con Enrique Ordiales compartimos buenos momentos siguiendo lechuzas en Butrón, y caló en una buena amistad. Imanol Kamiruaga me enseñó muchas de las cosas que ahora se de pájaros y con él disfrute de innumerables horas de campo. Perti Saurola y su mujer, Hemuli, y Fernando Falco me enseñaron a disfrutar de las rapaces de Finlandia y me ofrecieron una mano a la que agarrarme. Tampoco me puedo olvidar de las personas que han revisado y corregido manuscritos y artículos que posteriormente serían publicados. Mi agradecimiento a Mario Diaz, Luca Salvati, Milan Vogrin, Jean-Claude Genot, J. Moreno-Kleming, Jose Manuel Aparicio, Javier Viñuela y Ricard Gutiérrez, entre otros.

5

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Dar las gracias también a la Diputación Foral de Bizkaia por los permisos que año a año me han ido dando. Especialmente a Emilio Alvarez, Juanan Dublang e Iñaki Intxausti. Y también a todas las personas que han colaborado dejándonos entrar en iglesias, ermitas, casas, etc. Por último, Agurtzane Iraeta, Ainara Azkona, Sonia Hidalgo, Iñaki Castillo, Javier Elorriaga, Raúl Alonso, Mari Jose Madeira, Cristina Olaso, Axier Basurko, Iñaki Intxausti y Cristina Urraca son los que en los últimos años me han ayudado con su simpatía, amistad y mucha moral. Animo a las nuevas promesas!. No acabo sin hacer una referencia a Antonio, María e Isabela, los algólogos del Laboratorio de Botánica de la UPV, quienes en su día me dieron una gran "chapa" para que lo que en principio iba a ser un trabajillo se convirtiera en una Tesis Doctoral. Y ya, por último, gracias al apoyo de todos mis amigos y familiares.

6

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

1

Introducción

7

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Las aves de presa "nocturnas" (Estrigiformes) representan un amplio grupo de rapaces muy distribuido por todo el mundo. Se divide en dos familias, la Strigidae, que cuenta con 189 especies repartidas en 25 géneros diferentes y la Tytonidae, con tan solo 16 especies distribuidas en dos únicos géneros (del Hoyo et al., 1999). Las especies que integran este grupo han sido objeto de atención por parte de naturalistas y científicos desde muy antiguo. No obstante, los trabajos existentes pocas veces han pasado de censos muy locales (muchas veces estimas) y de estudiar la dieta facilitados por la idoneidad de las egagrópilas para identificar las presas. Esto resulta evidente al revisar los conocimientos que se tiene de las especies, plasmados en obras generales (ver Hagemeijer & Blair, 1997), lo cual es especialmente cierto para España. Si se consulta la recopilación bibliográfica efectuada por Fajardo (1995), se comprueba que de 123 referencias que se han publicado sobre las estrigiformes, el 64,2% trataban la dieta, sólo un 10,6% eran artículos sobre distribución y estatus locales, un 8% trataban las causas de mortalidad, un 6,5% la biología reproductora, un 1,6% la ecología espacial y un 8,9% eran obras generales sin la base de trabajos de campo. Esta diversidad limitada del conocimiento se refleja en otras publicaciones en las que la ausencia de datos es la norma en el grupo (ver Diaz et al., 1996). En fechas ya recientes, el panorama ha ido cambiando progresivamente. Desde 1995 hasta la fecha (primavera de 2001) han aparecido en las revistas científicas algunos artículos más sobre las rapaces nocturnas ibéricas. En general, el aspecto naturalístico del conocimiento sobre los estrigiformes tiende a tener menor relevancia global, ganando peso el enfoque científico en los distintos campos del conocimiento. De esta forma, de 19 artículos revisados, el 31,5% trataban sobre la ecología espacial, un 10% sobre métodos de estudio, otro 10% sobre el comportamiento de la reproducción, otro tanto sobre el comportamiento territorial, sobre las tendencias poblacionales y sobre la alimentación, y sólo un 5% trataban sobre distribución y estatus, lo mismo sobre la dispersión y sobre patrones fenotípicos (ver Adanez, 2000; Fajardo, 1998; Fajardo et al., 1998; Mariné & Dalmau, 2000; Martínez & López, 1995, 1999; Martínez & Calvo, 2000; Onrubia & Jubete, 1995; Ruiz-Martínez et al., 1996; SEO/Birdlife, 1999, 2000; Serrano, 1998; Torre et al., 1997; Zuberogoitia & Campos, 1997, 1998, 1999; Zuberogoitia, 2000; Zuberogoitia & Martínez, 2000, 2001). Otro aspecto muy relevante que ha impulsado el conocimiento en las rapaces nocturnas es el de la conservación. En general, se considera que pocos de estos taxones se encuentran amenazados. En Europa seis de las trece especies de rapaces nocturnas están en alguna categoría de amenaza, destacando a la Lechuza Común, el Autillo Europeo, el Búho Real, el Mochuelo Común y el Búho Campestre (Hagemeijer & Blair, 1997), que son cinco de las ocho especies ibéricas. Si bien en España sólo se encuentran tres especies, el Búho Real, el Búho Campesre y el Mochuelo Boreal, clasificadas en alguna categoría de amenaza (ver Purroy, 1997). Sin embargo, Las tendencias detectadas en el final del siglo XX revelan muy a las claras que la mayoría de las especies está sufriendo una acusada regresión en el continente europeo (Hagemeijer & Blair, 1997). Las causas que están determinando estas regresiones

8

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

generalizadas son en buena parte desconocidas. Entre los factores citados más frecuentemente se encuentran la destrucción del hábitat, tanto de nidificación como de caza, la caza directa, los raticidas y pesticidas, las colisiones y las electrocuciones (ver Mikkola, 1993; Bruijn, 1994; Fajardo et al., 1994; Taylor, 1994; Martínez & López, 1995; Elósegui, 1997; Hagemeijer & Blair, 1997; Martínez & Zuberogoitia, 1997; Newton et al., 1997; Van Vieuwenhuyse et al., 2001). Por el contrario, determinadas especies de estrigiformes como el Búho Real y el Cárabo Común se encuentran en expansión en buena parte de su área de distribución europea (ver Saurola, 1995; Donazar & Juillard, 1997; Petty & Saurola, 1997). Así pues, los factores que regulan las poblaciones de rapaces nocturnas, incluída la presión humana, están lejos de operar de un modo similar sobre las distintas especies. De este modo, nos encontramos con un problema de conservación complejo, que requiere aproximaciones científicas serias. Estas aproximaciones, por las razones anteriormente expuestas, deben realizarse desde el marco del estudio de la comunidad de especies en regiones definidas en las que deben ser analizadas las tendencias poblacionales así como evaluar la incidencia de potenciales factores limitantes sobre cada especie, su conjunto y las relaciones intra e interespecíficas. En nuestro conocimiento, hasta el momento no se ha llevado a cabo líneas de investigación de este tipo, ni en España ni en el continente europeo. En este sentido, la presente Tesis pretende cubrir una parte de estas lagunas del conocimiento. El objetivo principal, o general, de la Tesis es generar información científica que permita adoptar medidas de gestión adecuadas para la conservación de las especies que integran la comunidad de estrigiformes del territorio de Bizkaia. Evidentemente este objetivo es extraordinariamente ambicioso y no puede cubrirse en su totalidad con un estudio de varios años como es la presente Tesis Doctoral. No obstante, lo que hemos tratado es de avanzar lo más posible hacia la finalidad última, cubriendo campos del conocimiento que a primera vista pueden parecer heterogéneos pero que, a la postre, desembocan en un mismo lugar. Es evidente que no se puede conservar sin conocer, y es también evidente que en biología de la conservación, las aproximaciones a los problemas deben ser multidisciplinares y multilaterales. La Tesis comienza con un capítulo (3) en el que se plantean los métodos generales, enfocados a estudios de dinámicas de poblaciones. Se analiza el empleo de tres técnicas diferentes para el censo de estrigiformes y que ha sido considerado como base para otros trabajos (ver p. ej., SEO/Birdlife, 1999, 2000; Verwaerde et al., 1999). La importancia de este capítulo radica en la deficiencia metodológica que se padece cuando nos referimos a las aves nocturnas y la necesidad de implantar un método adecuado y compatible para cualquier región. Inmediatamente conectado, aparece el resultado que se pretende conseguir con este tipo de metodología: la distribución y estatus de las rapaces nocturnas (capítulo 4), donde se muestra los resultados de uno de los censos más completos de estrigiformes, a gran escala, realizados en Europa. Obviamente, una vez se tienen estos datos de una forma completa, el paso siguiente es el de determinar la selección de hábitat de las especies (capítulo 5), tanto individual

9

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

como colectivamente, explorando de esta forma las conexiones entre ellas, las deficiencias y las soluciones, y realizando predicciones a largo plazo. En los capítulos siguientes (6 y 7) se tratan los aspectos del comportamiento territorial y la biología de la reproducción que, aunque en principio podrían parecer partes agregadas a la Tesis, sus relaciones con los capítulos anteriores son notables y aparece el término de la densodependencia, imposible de tratar de no haber seguido este planteamiento. En estos capítulos se agudizan las diferencias entre especies y la importancia de factores ambientales como reguladores particulares de las distintas fases de la biología de las estrigiformes. Por último, se desarrolla un capítulo sobre biometrías (capítulo 8) en el que se constatan diferencias con otras regiones y se apuntan a condicionantes ecológicos como los causantes de tales diferencias. En los tres últimos capítulos no se ha tratado a todas las especies debido a su escasez en la provincia y al escaso volumen de datos obtenido, que no permitiría alcanzar unos objetivos tan ambiciosos. La estructura de la tesis es la de capítulos independientes. La razón de este formato es que cada capítulo puede ser entendido por sí sólo respecto a objetivos, métodos y discusión. En este sentido, hasta el momento, de la tesis que aquí se presenta se han publicado seis artículos científicos (ver Zuberogoitia et al., 1994; Zuberogoitia & Campos, 1997; Zuberogoitia & Campos, 1998; Zuberogoitia & Campos, 1999; Zuberogoitia & Martínez, 2000; Zuberogoitia, 2000), dos divulgativos (Zuberogoitia, 1994; Zuberogoitia & Campos, 1996), un libro (Zuberogoitia & Torres, 1997), la parte correspondiente a las rapaces nocturnas del Catálogo Vasco de Especies Amenazadas (Zuberogoitia et al., 1998) y al libro sobre la determinación de la edad y sexo de las rapaces nocturnas Ibéricas (Martínez et al., en prensa). Además, gracias a los datos y a la experiencia obtenidos durante el desarrollo de la misma, han visto la luz otras siete publicaciones (Martínez & Zuberogoitia, 1997; SEO/Birdlife, 1999, 2000; Zuberogoitia & Martínez, 1999; Zuberogoitia et al., 1999; Martínez & Zuberogoitia, 2001; Zuberogoitia & Martínez, 2001). Finalmente, están aceptados otros dos artículos y preparados, al menos, otros tres para ser enviados a revistas científicas, con lo que toda la información que se trata en esta tesis será completamente publicada en breve. Como colofón de este capítulo introductorio creemos que es importante señalar que los resultados que se han obtenido en las investigaciones que han dado lugar a la Tesis pueden ser de amplio interés; en ningún modo limitado geográficamente al área de estudio. Desde el punto de vista científico el razonamiento es evidente, los conocimientos sobre aspectos biológicos básicos son de interés para investigadores que trabajan en las mismas especies, en el grupo de estrigiformes, e incluso en problemas generales de biología de aves muy discutidos en el momento actual, como la influencia de la calidad individual, los efectos reguladores por densodependencia, las interferencias y distintas interpretaciones que se dan entre el clima y la ecología. Por otro lado, desde el punto de vista de conservación, los resultados obtenidos son aplicables a regiones del bioma atlántico similares a la estudiada (Bizkaia). De hecho, todo el norte de la Península Ibérica y buena parte de la fachada atlántica europea han sido profundamente transformadas desde tiempos muy antiguos y presentan hoy

10

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

en día similaridades que las hacen susceptibles de establecer líneas de conservación paralelas.

11

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

2

Area de Estudio

12

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

El área de estudio cubre la totalidad de la provincia de Bizkaia (2384 km2), situada en el Cantábrico oriental (Norte de la península Ibérica). El relieve de la provincia es montañoso, pasando de estar a nivel del mar a los 1.500 m en apenas 50 km. La influencia de la rama principal de la corriente del Golfo propicia un clima oceánico templado, con abundancia de precipitaciones repartidas a lo largo de todo el año e inviernos suaves (Loidi, 1987). El viento predominante es el NW, proveniente del Atlántico y cargado de humedad. Las precipitaciones anuales rondan los 1000 mm de la costa y los 1900 mm de las montañas del interior (Montes Vascos). La oscilación térmica es de 11 º C a 12 º C, siendo el mes más frío enero, con 6 ºC de temperatura media, y el más caluroso julio, con 18 ºC de temperatura media (Datos registrados en la Estación Meteorológica de Sondika). Los ríos son de escaso desarrollo y rápidos, y dan origen a estrechos valles. La vegetación de ribera ha desaparecido en la mayoría de los tramos, sobretodo en los bajos y medios, y donde perdura lo hace con apenas alguna hilera del original bosque galeria. La mayoría de las marismas, situadas en la desembocadura de los ríos principales, están fuertemente degradadas, salvo el caso de la Reserva de la Biosfera de Urdaibai. Respecto a la vegetación (ver Loidi, 1987), sufrió numerosas modificaciones en tiempos pasados, lo que ha convertido a la provincia en una región de aprovechamientos madereros (el 70% de la provincia está cubierta por bosques). De esta forma, los bosques de las zonas bajas y medias fueron suplantados por plantaciones de pinos y de eucaliptos, subsistiendo entre ellos algunas manchas del robledal original. Las plantaciones forestales forman un mosaico de manchas caracterizadas por la edad y el tamaño de los árboles, intercalándose áreas de matarrasa con repoblaciones jóvenes, bosques semimaduros y maduros. Estas formaciones nunca llegan a alcanzar la etapa climax debido a su turno de tala, que suele ser a los 30 - 40 años, y a las labores de mantenimiento. Los pinares ocupan 87.000 Ha y los eucaliptales 38.000 Ha. En las partes altas aún perduran algunos hayedos, aunque las cumbres están ocupadas por pastos montanos. Asimismo, tanto en los acantilados costeros, como en las laderas abruptas de las montañas calcáreas, se encuentran las formaciones boscosas de encinar cantábrico. Entre hayedos, robledales y encinares apenas se alcanzan 5.363 Ha. Las zonas de baja altitud están densamente pobladas, con amplias áreas urbanas e industriales. Sin embargo, una buena parte de Bizkaia sigue siendo rural, con aprovechamientos ganaderos y de caserío. De esta forma, el paisaje se vuelve característico, con prados dedicados a pastos y pequeñas huertas, que cubren 70.000 Ha de la provincia. No hay cultivos extensivos de cereales, remolachas o patatas como en regiones cercanas. Por lo tanto, la cultura del caserío ha mantenido lo que se denomina la campiña atlántica, carazterizada por los pastizales rodeados de orlas arbustivas y limitados por pinares. La importancia de este biotopo radica en el gran mosaicismo vegetal, que mantiene una alta biodiversidad.

13

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

3

Métodos Generales. Censos

14

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Introducción

Las estrigiformes son uno de los grupos orníticos más difíciles de estudiar, ya que la mayoría de sus componentes poseen un comportamiento esquivo y son difíciles de observar debido a sus hábitos nocturnos (Proudfoot and Beasom, 1996). La ecología y etología de algunas de las especies están siendo cada vez más estudiadas (ver p. ej., Galbraith et al., 1992); y sin embargo, aún se sabe poco de sus poblaciones y estatus de conservación a gran escala (ver Hagemeijer and Blair, 1997). Existen numerosas regiones donde aún se desconoce la situación de las rapaces nocturnas; lo cual se refleja claramente en la bibliografía, como por ejemplo el Atlas de Aves Nidificantes de España (Purroy, 1997) o el Atlas de Aves Nidificantes de Europa (Hagemeijer and Blair, 1997). Una de las principales razones de la carencia de datos es el tipo de metodología empleada en los censos. Durante mucho tiempo, la mayoría de éstos habían sido llevados a cabo por medio de la combinación de encuestas y la búsqueda de territorios de nidificación (ver Purroy, 1997). El método de las encuestas depende de la gente a la que se pregunta, de su experiencia y del tiempo que pasan en el campo. Por ello resulta extremadamente aventurado comparar los datos obtenidos con este método en diferentes lugares. El segundo método está influenciado por las dificultades de detectar cada una de las especies en diferentes hábitats, así como el comportamiento reproductor la especie y el tiempo disponible para la realización de todo el censo. No obstante, estos métodos pueden dar buenos resultados siempre y cuando se invierta el suficiente tiempo, pero entonces la relación costo-beneficio se incrementa notablemente (ver Exo, 1992; Percival, 1992; Bruijn, 1994; Saurola, 1995). Existe un tercer método basado en técnicas de reclamo. La eficacia de este método ya ha sido confirmada para algunas especies como el Cárabo Común Strix aluco (Hirons, 1976; Hardy, 1977; Galeotti, 1990; Redpath, 1994), el Mochuelo Boreal Aegolius funereus (Holmgren, 1979), el Autillo Americano Otus asio (Carpenter, 1987; Smith et al., 1987), el Cárabo Barreado Strix occidentalis (Rinkevich and Gutiérrez, 1996), el Mochuelo Ferruginoso Glaucidium brasilianum cactorum (Proudfoot and Beasom, 1996) y el Búho Chico Asio otus (Viada, 1994). La experiencia de estos autores demostró que este es, sin duda, un buen método para censar aves nocturnas de hábitos reservados, y la relación coste-efectividad parece ser mejor que en el caso de los otros dos métodos. En este capítulo se comparan los resultados obtenidos combinando los tres métodos, durante cuatro años de censo intensivo, en la provincia de Bizkaia. El principal objetivo era el de contrastar las diferentes técnicas de censo para rapaces nocturnas en grandes áreas y conseguir establecer una metodología apropiada con la combinación de los métodos más efectivos para cada especie.

15

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

En este capítulo, además, se encuentra la base metodológica para buena parte de la tesis, especialmente de aquellos capítulos que se basan en estimas poblacionales y en la distribución de las especies.

Métodos Generales

El estudio fue llevado a cabo entre diciembre de 1992 y diciembre de 1996. Durante este tiempo se buscaron de forma continuada, dos días a la semana, todos los meses del año, los territorios de las siete especies de rapaces nocturnas de la provincia: Lechuza Común Tyto alba, Mochuelo Común Athene noctua, Autillo Otus scops, Búho Chico Asio otus, Búho Real Bubo bubo y Búho Campestre Asio flammeus. Los métodos empleados fueron: 1. Búsqueda de lugares de nidificación. Se buscaron rapaces nocturnas en 325 iglesias y ermitas, 834 casas y graneros, 16 edificios en ruinas, dos castillos, tres torres y en todas las canteras de la provincia. Además, se revisaron un gran número de cementerios, colegios, cuevas, paredes, puentes, acantilados y peñas, huecos de árboles, nidos viejos de córvidos y rapaces forestales diurnas y 150 cajas nido colocadas en 1995. De acuerdo con Taylor (1992), estos potenciales lugares de nidificación fueron revisados todos los años para determinar el número disponible para las estrigiformes, el número de lugares utilizados y para obtener otros datos sobre la reproducción. 2. Entrevistas a la gente de los pueblos y a naturalistas y biólogos. Este método fue aplicado en todos los pueblos, barrios y casas aisladas de la provincia. Se confirmo la validez de cada una de las citas (n = 713) visitando los distintos lugares en los que se había indicado o sospechado la presencia de alguna de las especies. Este método fue utilizado principalmente para la Lechuza Común, Mochuelo Común y Autillo. No se utilizó para el Cárabo dada su abundancia y, sin embargo, difícil localización de los nidos. Aunque se anotó toda la información de la especie para compararla con los otros métodos. Por último, se utilizaron las encuestas para las especies invernantes: Búho Chico y Búho Campestre. 3. Métodos de reclamo para provocar el comportamiento territorial (ver Sara y Zanca, 1989; Galeotti, 1990; Redpath, 1994). Se utilizó este método en 2.056 puntos diferentes para todas las especies. Cada cinta tenía voces de machos, hembras y pollos gravadas de forma continua. El Autillo sólo pudo ser censado entre abril y septiembre, dado que es una especie estival que suele pasar el invierno en África (Zuberogoitia y Torres, 1997). Por otra parte, el Búho Campestre es una especie invernante (Zuberogoitia y Torres, 1997) pero, sin embargo, fue censada a lo largo de todo el año dado que aparece como reproductora en algunas provincias vecinas (ver Onrrubia y Fajardo, 1997). Además, se utilizó el reclamo en los bosques montanos en busca del Mochuelo Boreal.

16

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Los reclamos eran puestos de acuerdo con el tamaño de la especie, comenzando con el más pequeño y finalizando con el más grande. De esta forma se trataba de evitar comportamientos antipredatorios y competitivos entre especies (ver Mikkola, 1983). De hecho, si se cambia el orden, suele ser habitual que después de una especie "grande" no conteste una "pequeña" como una forma de protegerse, con lo que se estaría perdiendo información. El reclamo de cada especie era colocado durante 5 minutos y, después, se aguardaba en silencio durante 10 minutos, esperando cualquier tipo de respuesta. Aunque Redpath (1994) sugirió que era necesario aguardar durante 30 min., previo al presente trabajo se efectuó un ensayo durante un año, encontrando que es posible localizar la mayoría de los territorios en los 10 min. posteriores al cese del reclamo. El censo comenzaba con la puesta del sol. El reclamo era colocado espaciado de un punto a otro de forma que la distancia entre dos puntos permitiese escuchar a los individuos que habían estado marcando el territorio en el punto anterior. Esta distancia era de 200 m. en las zonas llanas para censar mochuelos y autillos, y de 500 m. para el resto de las especies. Mientras que en zonas montañosas los puntos distaban entre 500 y 1.000 m. Normalmente se colocaba el reclamo en las zonas altas de las montañas y colinas para oír mejor las respuestas. La distancia entre dos puntos fue establecida de acuerdo al tamaño de territorio de cada especie y al poder de su voz (ver Holmgren, 1979; Bunn et al., 1982; Mikkola, 1983; Exo, 1992; Redpath, 1994; Proudfoot y Beasom, 1996). Los censos eran llevados a cabo en todo tipo de condiciones meteorológicas a excepción de las noches excesivamente lluviosas y cuando el viento era demasiado fuerte como para poder escuchar algo. Cuando no se obtenía una respuesta de acuerdo a las expectativas de la zona, se regresaba tantas veces era necesario (2-3 veces más, e incluso en ocasiones 4 veces) hasta confirmar la presencia/ausencia de cada especie. Para tres especies: cárabos, lechuzas y mochuelos, se comparó la efectividad de los reclamos según los meses y según las condiciones meteorológicas. Estas tres especies son las únicas de las que se poseen datos continuos a lo largo del tiempo y en todas las condiciones meteorológicas, mientras que los datos que se tienen de otras especies no son suficientes para realizar estos análisis.

Resultados

En total, se localizaron 1.704 territorios de Cárabo Común, 407 de Lechuza Común, 272 de Mochuelo Común, 26 de Autillo, 6 de Búho Chico y 3 de Búho Real (ver Tabla 1). El éxito de cada método fue diferente en función de la especie (Tabla 1). Todos los cárabos fueron localizados por medio de los reclamos. Algunos de ellos se localizaron por medio de encuestas y búsquedas de nidos, aunque posteriormente se aplicó el

17

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

reclamo en esos territorios para confirmar la validez del método para el estudio de la especie. Respecto a la Lechuza, el 25,5% de los territorios fueron localizados gracias a las encuestas, el 41,3% por medio de la búsqueda de los nidos y el 33,2% mediante el empleo de reclamos (Tabla 1).

Tabla 1. Eficiencia de cada método de muestreo para cada especie, anotada como la proporción de resultados positivos en relación con el número total de veces en las que el método fue utilizado. La efectividad para el Cárabo Común y el Mochuelo Común fue mayor que el 100% debido a que respondía más de una pareja en cada punto de muestreo. Para estimar la eficiencia del censo de los mochuelos no se consideraron todas las veces muestreadas, sino sólo aquellas en las que se utilizó el reclamo en sus áreas de distribución. Asimismo, se muestra el número de territorios localizados con cada método. Muy bajo = <5%. Reclamo Cárabo Común Strix aluco Lechuza Común Tyto alba Mochuelo Común Athene noctua Autillo Otus scops Búho Chico Asio otus Lechuza Campestre Asio flammeus Búho Real Bubo bubo 0 <5% 1 0 <5% 2 0 3 0 0 0 137% 1.704 32,50% 135 >100% 272 <5% 6 0 <5% 18 <5% 1 0 <5% 2 <5% 5 6 26 272 0 15,00% 104 0 <10% 168 407 1.704 Encuestas Búsqueda de nidos Nº total de territorios

Los mochuelos fueron localizados, en primer lugar, por medio de los reclamos. La eficiencia total del método fue baja debido a la distribución en parches de la especie (ver capítulo 4), aunque la eficiencia relativa, considerando el éxito de respuesta en las zonas donde hay mochuelos, fue en cualquier caso mayor del 100%. Esto quiere decir que en la mayoría de las ocasiones respondían más de una pareja al reclamo. Los autillos, búhos chicos, búhos campestres y búhos reales fueron buscados intensamente en toda la provincia, siendo la eficiencia de cada método menor del 5%.

Tabla 2. Respuesta de las lechuzas al reclamo según los meses Ene Nº de Reclamos % de respuestas

21,43 36,96 45,07 51,92 46,38 19,12 49,32 19,15 17,50 32,07 9,76 6,67

Feb 46

Mar 71

Abr 52

May 69

Jun 68

Jul 65

Ago 47

Sep 40

Oct 53

Nov 41

Dic 30

28

18

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Tabla 3. Respuestas de las lechuzas al reclamo según las condiciones meteorológicas. Otros: helada, niebla, bruma, nevada. Despejado Nº reclamos % de respuestas 336 34,52 Nublado 131 37,40 Lluvioso 142 26,05 Frío 147 17,69 Ventoso 38 13,16 Otros 26 19,23

El éxito del reclamo no varió a lo largo del año para el Cárabo Común y el Mochuelo Común, pero si que se observó una variación en la Lechuza (X211 = 65,03, P<<0,0001; Tabla 2). Como se verá en el capítulo 7, sobre el comportamiento territorial de la Lechuza, marzo, abril, mayo y julio fueron los meses de mayor actividad territorial, periodos en los que se incremento notablemente el número de respuestas. Por otra parte, las respuestas de los cárabos y mochuelos no variaron con las condiciones meteorológicas, mientras que las de las lechuzas sí (X25 = 25,0324, P<0,0001); el frío, la lluvia y el viento limitaron la respuesta de las lechuzas al reclamo (Tabla 3).

Discusión

De los tres métodos empleados, el reclamo es el que ofreció mejores resultados para el Cárabo, el Mochuelo y la Lechuza. Además, el reclamo permitió conocer la situación de los territorios de las diferentes especies de cara a futuras prospecciones en busca de nidos. Varios autores demostraron que el reclamo es un buen método para localizar a los cárabos, utilizándolos para estudios específicos (Galeotti y Pavan, 1993; Galeotti, 1994; redpath, 1994). Asimismo, otros autores utilizaron el mismo método para censar otras especies de rapaces nocturnas (Hirons, 1976; Hardy, 1977; Holmgren, 1979; Carpenter, 1987; Smith et al., 1987; Hardy, 1992; Proudfoot y Beason, 1996; Rinkevich y Gutiérrez, 1996). Pese a ello, el comportamiento territorial de la Lechuza y el Mochuelo sigue estando poco documentado. Sara y Zanca (1989) concluyeron que el reclamo era un mal método para el censo de lechuzas. Los resultados del presente trabajo permiten estar de acuerdo con estos autores cuando la especie era censada en el periodo invernal o durante condiciones meteorológicas adversas, no obstante, los resultados fueron muy buenos durante el periodo reproductor, desde marzo hasta julio. De hecho, se encontró diferencias significativas entre el comportamiento territorial en estos meses y el resto del año. La eficiencia que aparece en los resultados de 32,5%, es la media anual de los cuatro años de muestreo; pero si se considerase sólo los meses reproductores la eficiencia se incrementaría notablemente. A parte, también se ha demostrado que la respuesta de las lechuzas depende de las condiciones meteorológicas, así que la eficiencia del método podría ser mejor bajo condiciones apropiadas.

19

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

En la misma línea, Sara y Zanca (1989) concluían que los mejores meses para censar mochuelos eran febrero, marzo, junio y julio. Sin embargo, como se ha podido demostrar en este trabajo, los mochuelos contestan bien a lo largo de todo el año, no encontrándose diferencias estadísticamente significativas entre meses, ni tampoco dependiendo de las condiciones atmosféricas. Los otros dos métodos, encuestas y búsqueda de nidos, son las técnicas más utilizadas para los estudios en amplias zonas (ver p. ej., Percival, 1992; Bruijn, 1994; Purroy, 1997). Estos métodos, sin embargo, no permitieron localizar una proporción representativa de los territorios de las rapaces nocturnas y su eficiencia fue menor que la de los reclamos. Además, el esfuerzo de muestreo requerido fue relativamente mayor. Los nidos de cárabos, búhos chicos y autillos son muy difíciles de encontrar dado que crían en zonas boscosas (ver Mikkola, 1983; Saurola, 1995; Zuberogoitia y Torres, 1997), por lo que estos métodos no son muy rentables. Si bien es cierto que resultaron de gran ayuda para localizar a las lechuzas, las cuales nidifican en áreas humanizadas, y permitieron localizar algunos de los territorios de nidificación de los autillos, búhos chicos y búhos reales, además de la presencia de búhos chicos y búhos campestres invernantes. Debería indicarse, sin embargo, que las dos últimas especies son escasas en la provincia (ver Zuberogoitia y Torres, 1997), por lo que el esfuerzo de muestreo fue relativamente mayor, afectando a la rentabilidad del método. La baja eficiencia del reclamo en el caso del Autillo parece ser debida a la escasez de parejas en el área de estudio, ya que la especie responde bastante bien a los reclamos, tal y como se pudo comprobar en la mayoría de los casos en los que se colocó el reclamo dentro de territorios conocidos. Aunque sus voces eran más suaves y, por tanto, difíciles de escuchar que el resto de las especies. Por el contrario, los búhos chicos no respondieron al reclamo en ninguna ocasión. Incluso, a veces, cuando se localizaba un ejemplar de manera fortuita, se le ponía el cassette para valorar su comportamiento, sin haber podido obtener una sola respuesta. De hecho, Sara y Zanca (1989) y Taylor (1992) demostraron que el reclamo no parecía ser una buena técnica para el censo de la especie; aunque Viada (1994) tuvo resultados satisfactorios con este método en la isla de Mallorca. De igual manera, los búhos campestres invernantes en Bizkaia no contestaron al reclamo, ni siquiera en momentos en los que estaban volando por los alrededores, y dado que no se localizó ningún ejemplar durante la época reproductora, no se puede valorar la eficiencia de este método con la especie. La escasez del Búho Real provocó la baja eficiencia de los métodos, por lo que no se puede valorar las diferencias entre ellos. Penteriani y Pincheda (1991) y J.A. Martínez (com. per) consideraban que el reclamo era un mal método para censar esta especie, especialmente en áreas de baja densidad.

20

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

4

Distribución y Estatus de las Rapaces Nocturnas en Bizkaia

21

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Introducción

En 1985 Alvarez et al., publicaron los resultados del primer atlas de los vertebrados continentales del País Vasco. En este trabajo aparecen los primeros datos sobre la distribución de las rapaces nocturnas en la Comunidad Autónoma (Gipuzkoa, Alava y Bizkaia); aunque, como se comenta, los autores no pudieron completar la distribución de este grupo debido a que las técnicas que aplicaron no fueron las correctas para el estudio de aves nocturnas. Esta carencia se ha repetido en la mayoría de los trabajos realizados en España: La Rioja (De Juana, 1980), Galicia (López y Guitián, 1980), Cataluña (Muntaner et al., 1983), Navarra (Elósegui, 1985), Asturias (Noval, 1986), Salamanca, (Carnero y Peris, 1988), Ávila (San Segundo, 1990), Cordoba (Carpintero et al., 1991), Cádiz (Ceballos y Guimerá, 1992), Madrid (Marti et al., 1994), Burgos (Román et al, 1997), Almería (Manrrique, in prensa) y Aragón (Diputación General De Aragón, in press). En cualquier caso, todas las referencias citadas hasta ahora pertenecen a atlas de aves, provinciales o regionales, en los que las rapaces nocturnas forman una pequeña parte de los objetivos. A parte de estos trabajos, no se ha encontrado una referencia científica en la que se trate a la comunidad de rapaces nocturnas en amplias regiones de España. Asimismo, a nivel mundial, son escasos los trabajos realizados con comunidades de estrigiformes en grandes áreas (ver p. ej. Körpimaki, 1987; Jaksic, 1988), limitándose en la mayoría de los casos a una única especie (ver p. ej. Lundberg, 1981; Green & Anthony, 1989; Martinez et al., 1992; Saurola, 1992; Bruijn, 1994; Desmond & Savidge, 1996; May et al., 1996; Rinkevich & Gutiérrez, 1996; LaHaye & Gutiérrez, 1999; Peery et al., 1999; Sánchez-Zapata & Calvo, 1999; etc.). El tener un conocimiento claro de la distribución y estatus de una comunidad entera de aves, en este caso estrigiformes, es importante puesto que es sabido que muchos aspectos de la biología de una especie no son independientes de la presencia y abundancia de otras que comparten un mismo uso del espacio y el tiempo (comunidad). Pueden existir fenómenos de competencia, desplazamientos, predación, etc. La importancia de un estudio serio sobre la distribución y abundancia de una comunidad de aves radica en que se posee la base de partida para emprender investigaciones sobre los cambios poblacionales y las causas que provocan declives o incrementos de las distintas especies. Normalmente, en la gran mayoría de los trabajos sobre rapaces nocturnas no se produce este primer paso, por lo que todas las conclusiones y las implicaciones de gestión resultan infundadas. La mayoría de los trabajos sobre seguimiento y gestión de estrigiformes en España se basan en estimas de densidad extraídas de censos extensivos que pueden estar muy lejos de la realidad. De hecho, y de acuerdo con Diaz et al. (1996), salvo en el caso del Búho Real (ver p. ej. Paz de la Rocha, 1987; Martínez et al., 1987; Fernández, 1993) no hay datos reales de la situación de las rapaces nocturnas en España. Sin embargo, algunos autores, como es el caso de Alvarez et al. (1985) y Fajardo (1995), publican referencias sobre el

22

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

estatus de conservación de las rapaces nocturnas en el País Vasco, por poner un ejemplo, sin ningún dato real que soporte sus conclusiones. Estas referencias no serán válidas mientras no se realicen investigaciones más serias, repetidas varias veces con varios años de intervalo, y basadas en trabajos de campo más intensivos; tal y como se está llevando a cabo en otros países europeos (ver Kesteloot, 1976; Juillard, 1989; Bunn et al., 1982; Exo, 1992; Read y Allshop, 1994; Bruijn, 1994; Saurola, 1995). Entre los objetivos básicos de esta Tesis se encontraba la realización de un censo exhaustivo de rapaces nocturnas en la provincia de Bizkaia. Una vez conocidos la distribución y el estatus de cada una de las siete especies es posible establecer una base sólida para el seguimiento a largo plazo de sus poblaciones y para entrar en aspectos relativos a la biología y ecología de las poblaciones.

Métodos

Los censos comenzaron en diciembre de 1992 y finalizaron en diciembre de 1996. Para su realización se aplicaron los métodos citados en el capítulo anterior (Capítulo 3): búsqueda de lugares de nidificación, encuestas y reclamos. Las localizaciones de cada especie fueron anotadas en mapas topográficos de escala 1:25.000, basándose en las coordenadas UTM (Universal Transverse Mercator) y con un error estimado de 50 m. Cada pareja localizada era considerada como un territorio, aunque en ocasiones únicamente respondía un individuo, pudiendo ocurrir que estuviera sólo o con su pareja. Es por esta razón por la que no se consideró a la pareja como unidad. Las localizaciones cartográficas de cada territorio se realizaron en los lugares en los que los individuos respondían al reclamo, por una parte, o en los lugares en los que se encontraba el nido, si se utilizaba los métodos de búsqueda directa. Para estimar las densidades de cárabos y lechuzas se ha recurrido a las cuadrículas de 5 km, tal y como lo hizó Bruijn (1994). En cambio, las densidades de mochuelos se establecieron en función del número de territorios por hábitat disponible en los que la especie aparece. El hábitat disponible para los mochuelos, como se verá más adelante (Capítulo 5), son los prados y campiñas, mientras que resulta muy raro encontrar algún ejemplar en zonas boscosas.

Resultados

Cárabo Común

El Cárabo resultó ser la especie más abundante y mejor distribuida del área de estudio. Se localizaron 1.704 territorios en toda Bizkaia (Figura 1). Cada uno de los territorios pertenecía a una pareja, aunque en algunos casos se trataba de ejemplares desparejados. En el 29% de los casos contestaron los dos individuos de la pareja, mientras que en el resto de los territorios sólo se registro la respuesta de uno. Sin embargo, repitiendo los censos en las mismas zonas y en diferentes días, se comprobó

23

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

que la mayoría de estos cárabos, supuestamente solitarios, tenía una pareja (en 25 casos de 31 parejas controladas se registró la respuesta al reclamo de un solo individuo, mientras que en los otros seis casos respondieron ambos a la vez). Por otra parte, a lo largo de este trabajo se pudo confirmar la existencia de un gran número de jóvenes que deambulan sin territorio. Estos ejemplares no defendían un territorio, aunque en ocasiones se escuchaba su ulular (característico de un ave que esta aprendiendo) antes de la llegada del propietario del territorio. Estos cárabos probablemente pertenecen a la población flotante, que esperan alguna vacante para acceder a un territorio.

Figura 1. Densidades de cárabo considerando cuadrículas de 5 km de lado. < 0.25 territories/km2 0.75-1 ter./km2 0.25-0,50 ter./km2 1-1.25 ter./km2 1.5-1.75 ter./km2. 0.50-0.75 ter./km2 1.25-1.5 ter./km2

A pesar de que el Cárabo esta distribuido por toda la provincia, se detectaron diferencias de abundancia en función de los tipos de hábitat. Las menores densidades se registraron en las ciudades (0,12-0,50 territorios/km2), donde los cárabos se recluyen en los pequeños parques urbanos y sus inmediaciones. Asimismo, resultó poco frecuente en las plantaciones extensivas de pinos y eucaliptos (0,5 territorios/km2) y en los grandes hayedos (0,75 territorios/km2). Sin embargo, alcanzó

24

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

grandes densidades en las áreas formadas por campiña e islas de bosque mixto, como es el caso de la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (1,32-1,64 territorios/km2), las zonas bajas del Parque Natural de Urkiola (1,67 territorios/km2) y en los bosques mixtos de Sopuerta (1,57 territorios/km2). En cualquier caso, en el capítulo 8 se desarrolla de una forma más compleja la seleción de hábitat.

Lechuza Común

Esta es la segunda estrigiforme más abundante en Bizkaia. En total se localizaron 407 territorios distribuidos por todo el área de estudio (Figura 2). En algunos de esos territorios (1,7%) se localizó a las hembras en los alrededores del área de nidificación a lo largo de todo el año, pero los machos se desplazaban a zonas vecinas durante el invierno, después de la época reproductora (datos obtenidos siguiendo a estas parejas a lo largo del tiempo y por medio del anillamiento de algunos individuos). Por otra parte, unos pocos territorios (1%) estuvieron ocupados por un único ejemplar durante los cuatro años de estudio.

Figura 2. Distribución de la Lechuza Común. Los puntos negros equivalen a cuadrículas de 1km2. En algunos de los puntos hay más de un territorio de lechuza.

En general, la mayoría de los territorios se mantuvieron estables a lo largo del periodo de estudio, salvo 30 de ellos, los cuales fueron abandonados tras la destrucción de los lugares de nidificación. De ellos, solamente 17 encontraron un lugar próximo para reemplazar el perdido.

25

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Utilizando los datos de anillamiento se confirmo la existencia de una alta tasa de recambio poblacional. Tras la muerte de una Lechuza, su puesto es reemplazado en un corto periodo de tiempo (menos de seis meses), lo que permite suponer que existe un número importante de población flotante. Las mayores densidades de Lechuza fueron detectadas en las ciudades y grandes pueblos, con valores máximos registrados en los alrededores del estuario del Nervión, la zona más populosa de Bizkaia (0,62-0,84 territoris/km2). En el resto de la provincia las densidades eran más modestas, entre 0,1 y 0,3 territorios/km2. Se las podía encontrar ocupando la gran mayoría de los pueblos y, sin embargo, resultaron raras en las zonas naturales, carentes de infraestructuras humanas. Algunas parejas llegaron a reproducirse en zonas de pastizales inmersas en grandes bosques, aunque en tales circunstancias las densidades fueron extremadamente bajas (menos de 0,1 territorios/km2).

Mochuelo Común

A lo largo de este estudio se localizaron 272 territorios pertenecientes a las mismas parejas de mochuelos. Esta especie resultó común en las campiñas, repartiéndose la mayor parte de la población en siete zonas caracterizadas por dicho medio (Figura 3). En estas zonas o "islas poblacionales" se detectaron elevadas densidades y una gran producción. En el resto de la provincia el mochuelo resulto ser escaso, si no ausente; no encontrándose en ningún caso en superficies forestales.

Figura 3. Distribución del Mochuelo Común. Los puntos negros equivalen a cuadrículas de 1km2. En algunos de los puntos hay más de un territorio de mochuelo.

26

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

La densidad de la especie varió notablemente en cada una de las siete zonas. Por ejemplo, en las colinas del valle de Karrantza se localizaron 51 parejas ocupando 39 km2 de hábitat disponible (1,31 parejas/km2); en las campiñas costeras de la populosa margen izquierda del estuario del Nervión aparecieron 60 parejas en 29 km2 de hábitat disponible (2,07 parejas/km2); en las mismas circunstancias, pero en la margen derecha del Nervión, había 49 parejas en 20 km2 disponibles (2,45 parejas/km2); en las campiñas del valle de Mungia, aparecieron 47 parejas en 21 km2 disponibles (2,24 parejas/km2); en las campiñas costeras de Urdaibai fueron 28 las parejas localizadas en 15 km2 disponibles (1,87 parejas/km2); y, por último, en los prados mediterráneos del valle de Orduña, se encontraron solamente 10 parejas en 8 km2 de hábitat disponible (1,25 parejas/km2). En varios de estos lugares los mochuelos aparecen en densidades muy altas, como las 5-6 parejas/km2 localizadas en los prados colinos de Santurtzi (margen izquierda del estuario del Nervión), o hasta 7 parejas/km2 localizadas en el Valle de Mungia y 8 parejas/km2 en las landas costeras de Barrika (margen derecha del estuario del Nervión). Durante el periodo de estudio desaparecieron seis territorios debido a la construcción de carreteras y al incremento de las urbanizaciones en las zonas de campiña.

Autillo

Figura 4. Distribución del Autillo. Los puntos negros equivalen a cuadrículas de 1km2. En algunos de los puntos hay más de un territorio de Autillo.

27

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Esta es una especie poco común en la zona de estudio. Unicamente se localizaron 26 territorios de Autillo en las campiñas del piso Colino y Termocolino, próximas a la costa (Figura 4).

Búho Real

El Búho Real es la especie sedentaria menos abundante de la provincia. Tan sólo se encontraron tres territorios estables en las montañas del tercio occidental (Figura 5). Dos de los territorios se localizaron en una misma zona de la periferia del valle de Karrantza y la tercera se encontraba en unas montañas próximas a Bilbao. Durante el periodo de estudio no se pudo comprobar la reproducción de ninguna de las tres parejas, aunque los búhos mostraron una notable actividad territorial y permanecieron en las mismas zonas mientras duró el censo. Tras finalizar el censo, en 1998, una de las parejas llegó a criar con éxito, encontrándose un pollo volandero que había sido atropellado por un coche. Además, en los últimos años se han detectado de forma aislada cinco búhos reales en otras zonas de la provincia (ver Zuberogoitia et al., 1994; Zuberogoitia y Torres, 1997; Figura 5).

Figura 5. Distribución del Búho Real. Los cuadrados grandes representan las zonas en las que se encuentran los territorios estables de la especie. Los cuadrados pequeños son aquellos puntos en los que se localizó algún individuo divagante, sin volverse a repetir las citas.

28

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Búho Chico

Las citas de reproducción de este especies son muy escasas y aisladas. En concreto, se localizaron seis territorios de reproducción en los cuatro años de censo; además, ninguno de ellos estuvo ocupado dos años seguidos. Dos de los territorios estaban en las campiñas costeras y el resto aparecieron en los bosques montanos del Parque Natural del Gorbea y del Parque Natural de Urkiola (Figura 6). Posteriormente se localizaron otros tres territorios en pastizales y pinares de repoblación de Karrantza. Por otra parte, no se pudo controlar la invernada de la especie debido a que en este periodo no respondían al reclamo. Sin embargo, se recopiló una serie de datos procedentes de aves muertas por tiro, atropellos y observaciones ocasionales, que permitieron llegar a la conclusión de que el Búho Chico es una especie frecuente como invernante en toda la provincia.

Figura 6. Distribución del Búho Chico. Los puntos negros equivalen a cuadrículas de 1km2.

Búho Campestre

Las citas de Búho Campestre se restringieron al periodo invernal, desde octubre hasta abril, todas en las campiñas y prados del litoral. Durante su estancia no respondieron ni una sola vez al reclamo. Además de las observaciones directas se recopilaron varias citas de aves muertas por tiro.

29

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Discusión

Cárabo Común

Los resultados obtenidos muestran que el Cárabo es la rapaz nocturna más abundante en el área de estudio. Alvarez et al. (1985) ya adelantaron que esta podría ser la rapaz más abundante del País Vasco, y otros autores han compartido la misma idea en otras regiones españolas (De Juana, 1980; López y Guitián, 1980; Muntaner et al., 1983; Elósegui, 1985; Noval, 1986; Carnero y Peris, 1988; San Segundo, 1990; Marti et al., 1994; Román et al, 1997; Diputación General De Aragón, en prensa). Sin embargo no existen referencias publicadas sobre la situación real de la especie en España. Por otra parte, el Cárabo es la más común y ampliamente distribuida de todas las estrigiformes europeas (Mikkola, 1983), aunque la gran densidad detectada en Bizkaia (1.704 territorios en 2.384 km2, 0,71 territorios/km2), sólo es comparable a las encontradas en Roma por Ranazzi et al. (2000 a), y algunas zonas concretas de Inglaterra y el Centro de Europa (ver Ulstrand y Högstedt, 1976; Mikkola, 1983, Plesnik & Dusik, 1994; Saurola, 1995). El Cárabo ocupa los hábitats disponibles de una forma diferenciada según sus preferencias ecológicas, de ahí que existan diferencias de densidad tan grandes de una zona a otra de Bizkaia. Estas diferencias son el motivo por el que se producen alteraciones importantes de la estima poblacional en aquellos trabajos en los que sólo se tiene en cuenta una pequeña superficie. Así, Redpath (1995) localizó 30 parejas en 400 km2 de Cambrigeshire, y vio que la especie sólo ocupaba las áreas forestales y sus límites, concluyendo que las 30 parejas ocupaban un equivalente de 3,9 ha de bosque en una zona y 14,8 ha en otra. Por otra parte, Galeotti (1994) localizó 22 parejas en 20 km2 de una zona urbana y 17 parejas en 16 km2 de una zona rural en Pavia, comprobando que el tamaño del territorio era menor que el área disponible; de hecho, en la zona urbana el territorio medio fue de 17,6 ± 12,1 ha (rango 5,6 ­ 50,5 ha) y en la zona rural de 22 ± 12,6 ha (rango 5 ­ 43,7 ha). Si en el presente trabajo se hubiesen considerado únicamente las áreas forestales, se habrían obtenido unos resultados similares a los de Redpath y Galeotti, ya que de esta forma se reduce la superficie disponible y se incrementa la densidad. Sin embargo, durante el trabajo de campo se pudo comprobar que los cárabos utilizaban árboles aislados alejados de los bosques como posadero. Además, también se localizaron cárabos en áreas deforestadas de la costa, donde utilizaban arbustos, árboles aislados, torres eléctricas y tejados de posadero.

Lechuza Común

Si bien la Lechuza no resultó ser tan abundante como el Cárabo, si que se puede decir que era bastante frecuente y estaba ampliamente distribuida por toda la provincia. De acuerdo con el método de Bruijn (1994) se estimaron las densidades de lechuzas en cuadrículas de 5 km de lado; resultando que las menores densidades de

30

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Bizkaia, en las que había una pareja por cada 10 km2 (0,1 parejas/km2), eran similares a las mayores densidades encontradas por el propio Bruijn (1994) en Holanda o a las que Read y Allsop (1994) encontraron en las tierras altas de Escocia. Por el contrario, las mayores densidades encontradas en Bizkaia, de entre 0,5 y 1 parejas por cada km2, fueron similares a las detectadas en el centro de Europa (Geroudet, 1965), en el sur de España (Vargas y Antunez, 1981) y en los mejores hábitats de las tierras bajas escocesas (Read y Allsop, 1994).

Mochuelo Común

Esta resultó ser la tercera especie más común de la provincia, localizándose 272 territorios claramente influenciados por el hábitat, ya que sólo aparecían en campiñas y evitaban los bosques (ver en el capítulo 5). Esta influencia parece estar regulada por las relaciones entre el Mochuelo y el Cárabo, ya que parece que la distribución del primero podría estar determinada por la del segundo, de mayor tamaño y de hábitos forestales. Esta aseveración viene dada por el escaso solapamiento entre las distribuciones de ambas especies y a que algunas de las zonas, presumiblemente aptas para el Mochuelo, están exentas de esta rapaz y ocupadas por el Cárabo. Asimismo, a lo largo del periodo de estudio se pudo confirmar el ataque de cárabos a mochuelos en tres ocasiones y, además, Mikkola (1983) ya había confirmado previamente la presencia de mochuelos en la dieta del Cárabo. Esta hipótesis de competencia será tratada más adelante, en el capítulo 5. Considerando el tamaño de toda la provincia resulta que la densidad de mochuelos en Bizkaia era bastante baja, lo cual iría en concordancia con lo que mencionaban Alvarez et al. (1985). Si bien, si se tiene en cuenta la limitación espacial antes mencionada y se consideran sólo las zonas aptas para la especie, resulta que la densidad relativa de Bizkaia aumenta de una forma notable. Hasta tal punto que se situa a la par de las mejores zonas del Centro de Europa, en donde se localizaron de 4 a 6 parejas por km2 de hábitat favorable (Exo, 1992) y en las que los mochuelos tenían áreas de campeo de entre 1 a 50 ha. En cuanto a la situación con respecto a las poblaciones ibéricas, es difícil realizar comparación debido a la gran carencia de trabajos. Parece ser que ésta es una especie común en la Península Ibérica (ver De Juana, 1980; López t Guitián, 1980; Muntaner et al., 1983; Elósegui, 1985; Noval, 1986; Carnero y Peris, 1988; San Segundo, 1990; Carpintero et al., 1991; Ceballos y Guimerá, 1992; Marti et al., 1994; Román et al, 1997), aunque no existen datos reales sobre su estatus. El Programa Noctua, para el seguimiento de las rapaces nocturnas ibéricas lo clasifica como la estrigiforme más común de España, si bien su distribución, al igual que lo que se ha visto en Bizkaia, está muy limitada por el hábitat (SEO/Birdlife, 2000; Zuberogoitia & Martínez, 2001). Considerando las densidades absolutas, resulta más común en otras provincias como Lleida, Madrid, Murcia, Valencia o Valladolid, por ejemplo, mientras que aparecería en menor densidad que en Bizkaia en Barcelona, Cáceres, Tarragona, o Zaragoza (Seo/Birdlife, 1999, 2000). En cualquier caso, no se podrá llegar a establecer

31

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

comparaciones fiables mientras no se desarrollen trabajos similares al de Bizkaia en otras provincias.

Autillo

Respecto al resto de la Península Ibérica, la población de autillos de Bizkaia es realmente escasa. De hecho, la especie parece ser algo más frecuente en otras zonas cantábricas, como el caso del litoral guipuzcoano (Alvarez et al., 1985), y mucho más abundante en otras provincias próximas de clima mediterráneo (ver De Juana, 1980; Elosegui, 1985; Alvarez et al., 1985; Román et al., 1997; SEO/Birdlife, 1999, 2000). La posible explicación de esta escasez habría que buscarla en el clima y el tipo de vegetación de Bizkaia (ver en el capítulo 5), que parecen ser los principales responsables de las diferencias poblacionales entre las regiones Eurosiberiana y Mediterránea del resto de Europa, donde se repite el mismo patrón visto aquí (ver Mikkola, 1983). Tampoco se puede excluir que se vean afectados por predacción de especies mayores, como el Cárabo o la Lechuza.

Búho Chico

De acuerdo con Alvarez et al. (1985), el Búho Chico es una especie reproductora escasa en Bizkaia y, aunque resulta evidente que se reproducen algunas parejas, durante el periodo de estudio no se detectó la presencia continua de la especie en ninguno de los puntos de cría. Curiosamente, ésta resulta ser una estrigiforme frecuente en otras provincias vecinas como La Rioja (González-Perujo, 1996), Burgos (Román et al., 1997) o Alava (Gainzarain com. per., 1997). Podría darse el caso de que el Búho Chico estuviese condicionado por el clima, ya que parece ser más abundante en las regiones mediterráneas ibéricas que en la franja eurosiberiana (Martínez y Zuberogoitia, 1997), pero paradójicamente se trata de una especie bastante común en el resto de la región Eurosiberiana de Europa (Mikkola, 1983). Por otro lado, en 1993-94 se dio un notable incremento poblacional de topillos en una gran parte de las provincias mediterráneas ibéricas; este pico estuvo asociado con un aumento espectacular del número de parejas de Búho Chico (Martínez y Zuberogoitia, 1997), algo que no sucedió en Bizkaia ya que esta situación de gran abundancia de topillos no tuvo lugar; de hecho, en esta provincia no se dan fluctuaciones poblacionales de roedores tan evidentes como en otras regiones españolas y europeas (ver Zuberogoitia, 2000). Existe una tercera hipótesis que explique el porqué de la escasez del Búho Chico en la provincia, se trata de la posibilidad de que se de una relación de competencia directa entre éste y el Cárabo, ya que ambos poseen los mismos requerimientos ecológicos (Mikkola, 1983). De hecho, Mikkola (1983) comprobó que la población de búhos chicos sufrió un gran declive en el centro y sudoeste de Inglaterra coincidiendo con un notable incremento de la población de cárabos.

32

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Búho Real

Durante este trabajo se detectó por primera vez la presencia continuada, no esporádica, del Búho Real en Bizkaia (ver Zuberogoitia et al., 1994). Podría suponerse, sin embargo, que se trata de un caso aislado, de tres parejas que han conseguido asentarse en una zona poco rentable, ecológicamente hablando, para ellos. De hecho, la supuesta ausencia de la especie en la franja Eurosiberiana de la Península Ibérica podría estar relacionada con la inexistencia de conejos, presa base de su dieta (ver Alvareza et al., 1985; Grande e Hiraldo, 1993; Fajardo, 1995; Martínez & Zuberogoitia, 2001). No obstante, la presencia de una pareja en la frontera este de Cantabria (S. O. Lanius, com. per.) y otra en las montañas de Oriñon, cerca del límite norte del valle de Karrantza, prueban que la población vizcaina no se encuentra aislada. Además, como se ha podido comprobar en muchos países europeos, la expansión del Búho Real es debida a su gran poder de adaptación trófica, depredando sobre ratas y otros roedores en ausencia de conejos (ver Saurola, 1995).

Búho Campestre

El Búho Campestre es un visitante invernal en Bizkaia, así como en la mayoría de las provincias españolas (ver Fajardo et al., 1994). Si bien es cierto que en años de abundancia de roedores llegan a criar en buen número en diversas localidades de la Meseta Central ibérica (Onrubia y Jubete, 1995; Román et al., 1997). Algo que todavía no se ha llegado a confirmar en Bizkaia, posiblemente debido a la mencionada ausencia de fluctuaciones cíclicas de topillos y otros roedores.

Comunidad de estrigiformes

En resumen, el principal interés de este trabajo es que se ha analizado la situación de toda la comunidad de rapaces nocturnas de una provincia entera. Esto es algo que pocas veces se ha llevado a cabo (Korpimaki, 1987; Jaksic, 1988), pero que resulta fundamental a la hora de considerar las implicaciones que los diferentes cambios van a tener en las especies y a su vez en la comunidad. En el capítulo 5 se entrará más en detalle de las consecuencias de los cambios ecológicos en la comunidad de rapaces nocturnas y las relaciones de competencia y depredación. Por el momento, es interesante puntualizar que en una provincia básicamente forestal, como es Bizkaia, la rapaz más abundante, como no, es una especie forestal, el Cárabo Común. Sin embargo, resulta difícil de entender por qué razón otra especie forestal y abundante en el resto de la península, como es el Búho Chico, sea escasa en Bizkaia. Esta diferencia podría enmascarar efectos de competencia ente ambas especies (ver Mikkola, 1983; Nilson, 1984). Por otra parte, la Lechuza Común, lejos de ser tan abundante como el Cárabo, es bastante común y aparece en grandes densidades. Esta no es una especie forestal, sino que ocupa las zonas abiertas. Su principal cualidad es la adaptación a condiciones altamente antrópicas, pudiendola encontrar en grandes ciudades. Si bien, este comportamiento antropofílo está siendo desarrollado por el Cárabo y se han

33

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

localizado numerosos casos en los que éste ha echado a aquella de los lugares tradicionales de nidificación. El caso del Mochuelo es relativamente similar al de la Lechuza, aunque esta especie está más limitada por su ecología (ver capítulo 5). El hecho de que la mayor parte de Bizkaia sea básicamente forestal y que la mayoría de los bosques sean plantaciones o masas cerradas, no beneficia en nada a la especie, todo lo contrario, al beneficiar al Cárabo este limitaría el asentamiento del Mochuelo por depredación. Algo similar le ocurre al Autillo, que es una especie más forestal (ver p. ej. Diaz et al., 1996), pero que en el caso de Bizkaia se asienta en zonas de campiña con frutales y árboles dispersos donde el Cárabo reduce sus densidades. Con el planteamiento anterior podría pensarse que la competencia interespecífica, incluida la predación, sería la moldeadora de la abundancia relativa de especies en la Comunidad de Estrigiformes de Bizkaia. No obstante, hay que considerar factores relativos que deben operar a gran escala. El factor fundamental, como se verá en el capítulo de selección de hábitat, es que las modificaciones ambientales favorecen a las especies oportunistas y más moldeables, que en este caso es el Cárabo, y que sus niveles de predación y competencia con otras rapaces nocturnas se ven incrementados al aumentar el número de probabilidades de encuentro. Habría que ver los cambios que se producirían en la comunidad de estrigiformes en el caso de darse un aumento de la población del Búho Real, depredador oportunista del resto de especies. Sería de esperar que la especie más afectada fuese precisamente la más abundante, o sea, el Cárabo, tal y como ocurre en otras regiones del norte de Europa (Mikkola, 1983), aunque en provincias más próximas, como Navarra, la Lechuza Común es más frecuente en la dieta del Búho (Donazar, 1989).

34

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

5

Selección de Hábitat

35

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Introducción

Las rapaces nocturnas representan un grupo ornítico poco estudiado en la mitad meridional del continente europeo, por tanto existe una importante carencia de información sobre sus requerimientos ecológicos. La mayoría de los estudios de selección de hábitat realizados en Europa hacen referencia a una o dos especies, principalmente la Lechuza Común (Tyto alba) y el Cárabo Común (Strix aluco) (Bunn et al., 1982; Galeotti y Sala, 1988; Hardy, 1992; Andries et al., 1994; Bruijn, 1994; Taylor, 1994; Redpath, 1995a,b; Petty y Saurola, 1997; Ranazzi et al., 2000), o a especies nórdicas, como el Cárabo Uralense (Strix uralensis), Cárabo Lapón (Strix nebulosa) o Mochuelo Boreal (Aegolius funereus) (ver p. ej. Saurola, 1995), pero apenas existen estudios sobre especies más meridionales como son el Mochuelo Común (Athene noctua) y el Autillo Europeo (Otus scops) (ver p. ej. Mikkola, 1983; Genot & Juillard, 1997; Bavoux et al., 1997) y, prácticamente, son desconocidos trabajos que impliquen el estudio del conjunto de especies de estrigiformes en un área determinada. En el caso de España, donde nidifican 8 de las 13 especies de rapaces nocturnas del continente europeo, la carencia de trabajos sobre su ecología, tanto de las especies más comunes como de las más raras, es casi absoluta y hasta el momento, no se ha encontrado ninguna referencia científica que aborde la selección del hábitat de una comunidad completa de rapaces nocturnas en un área dada (ver Diaz et al., 1996). Por otra parte, podemos considerar a la península Ibérica dividida en dos grandes regiones, la Mediterránea y la Eurosiberiana. En el caso de la Mediterránea es posible encontrar algunas referencias de selección de hábitat de ciertas especies de estrigiformes (ver Fajardo, 1998; Fajardo et al., 1998; Sánchez-Zapata y Calvo, 1999; Sánchez-Zapata, 1999; Marine y Dalmau, 2000; Martínez y Calvo, 2000; Zuberogoitia y Martínez, 2001), pero en el caso de la Eurosiberiana, la carencia es total. Por ello, se desconoce si las reglas que rigen las comunidades de estrigiformes del resto de Europa son asimilables a esta zona. De igual forma, la mayoría de los trabajos que estudian las relaciones entre las aves y los hábitats se limitan a una sola especie (ver p.ej. Green & Anthony, 1989; Donazar et al., 1993; Austin et al., 1996; Iverson et al., 1996; Peery et al., 1998; Selás & Rafoss, 1999), si bien, unos pocos tienen en cuenta varias especies (ver p.ej. Cody, 1985; Donazar et al., 1989; Best et al., 1995; Hinsley et al., 1995; Louis et al., 1995; DeGraaf et al., 1998; Sanchez-Zapata, 1999). La investigación de varias especies de una comunidad de aves ha de proporcionar una información más amplia que permita entender mejor los efectos que los cambios del paisaje originan en la estructura de dicha comunidad, así como en otras comunidades orníticas, y esto proporcionaría a los gestores una herramienta de conservación más efectiva, puesto que, además, los cambios en el paisaje pueden no afectar por igual a las especies.

36

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

En el caso de Bizkaia (N de España), encontramos un paisaje integrado por una gran diversidad vegetal, resultado de siglos de transformaciones en que la base fundamental de la economía rural ha sido la gestión forestal y la ganadería de régimen familiar. Estas transformaciones han dado lugar a la campiña atlántica, donde los prados destinados a pastos están intercalados con pinares, manchas de robledales, bosquetes de ribera, orlas arbustivas, etc. Después de tantos años, las comunidades orníticas se han adaptado a este paisaje, integrándose y sacando partido incluso de las plantaciones forestales alóctonas (ver Carrascal & Tellería, 1985; Tellería & Santos, 1985; Galarza, 1997). No obstante, en las últimas décadas este paisaje está sufriendo importantes cambios que afectan de forma notable a las aves y el resto de la fauna. Existe, por tanto, una necesidad de conocer que efectos tienen la degradación y la fragmentación del hábitat sobre la estructura y composición de la comunidad de estrigiformes. Debido a que la calidad del hábitat repercute sobre la condición corporal de los individuos (Doliguez, Danchin, Clobert & Gustafsson, 1999), se ha sugerido que para aquellas especies que viven en áreas con altas tasas de aprovechamiento de los recursos naturales, la competencia podría generar una fuerte presión selectiva hacia las estrategias de selección de un hábitat óptimo para la reproducción (ver Marti 1993). Por lo tanto, la heterogeneidad espacial causada por la gestión forestal podría ser también responsable de la estructura y composición de las comunidades orníticas (López & Moro 1997). Los objetivos de este trabajo son: Generar modelos de uso de hábitat de las especies existentes en el área de estudio Discutir las posibles implicaciones de la fragmentación y la degradación del hábitat en los patrones de selección de hábitat observados.

Métodos

Censos

La localización de los territorios de las rapaces nocturnas se llevó a cabo entre diciembre de 1992 y diciembre de 1996 (Capítulos 3 y 4). Para el desarrollo de los análisis de selección de hábitat se tomaron únicamente tres de las seis especies, el Cárabo Común, la Lechuza Común y el Mochuelo Común, el resto de las especies resultan escasas como para desarrollar un análisis multivariante comparable al de estas tres. No obstante, se aportan datos sobre el hábitat que ocupan. Durante el trabajo de campo se recogió también información de los lugares de nidificación de cada una de las especies.

Selección del tamaño de muestra

Johnson (1980) estableció que un tamaño mínimo de muestra apropiado para los análisis multivariantes es de 20 observaciones, además de 3 a 5 observaciones

37

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

adicionales por cada variable en el análisis. Morrison et al (1998) sugirieron que para un objetivo más conservativo del tamaño de muestra sería mejor utilizar de 5 a 10 observaciones adicionales para cada variable disponible. En el desarrollo del presente trabajo se han tomado 70 observaciones, lo que supone un punto intermedio, ya que el número de variables seleccionado para los análisis multivariantes es de 14.

Selección del tamaño de cuadrícula

En algunos trabajos el tamaño del área viene definido por la propia estructura de las variables. Por ejemplo, Hinsley et al (1995) tomaban como unidad de muestreo el bosque, por lo que tenían tantos casos como bosques dentro de la zona de estudio. Aunque, lo habitual es utilizar cuadrículas ajustables al sistema UTM, o círculos cuyo centro se sitúa en el nido de la especie. En ambos casos, el tamaño del área viene definida por 1) trabajos previos sobre el tamaño del área de campeo de la especie (Austin et al., 1996), 2) por otro tipo de argumentos que pueden variar según el criterio del autor (Andries et al., 1992, 1994; Sánchez-Zapata, 1999). En el caso de este trabajo, había que considerar inicialmente tres especies con tamaños de área de campeo diferentes (por ejemplo Mikkola, 1983; Hirons, 1985; Exo, 1992; Petty & Peace, 1992; Taylor, 1994; Ranazzi et al., 2000 a,b). Sin embargo, la información empleada para el análisis de hábitat (los mapas de vegetación) pierde calidad a escala pequeña. Por lo tanto, se escogió un tamaño de cuadrícula (2 x 2 km) suficientemente grande como para que las variables de hábitat no pierdan detalle, y suficientemente pequeño como para que no se pase a otra escala de análisis en la que lo que se miden son macrovariables (ver por ejemplo, Sánchez-Zapata, 1999). El tamaño de cuadrícula se corresponde aproximadamente con las dimensiones del área de campeo de la Lechuza Común (Fajardo, 1998; Buun et al., 1982; Bruijn, 1994; Taylor, 1994). Respecto a la elección de las cuadrículas, se seleccionaron de forma aleatoria (ver Mainly et al, 1993).

Variables utilizadas

Las variables de hábitat utilizadas (Tabla 1) fueron obtenidas a partir de los mapas de vegetación 1:25.000 (Gobierno Vasco, 1990).

38

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Tabla 1. Variables utilizadas en los análisis de selección de hábitat. Variable Altitud máxima Altitud mínima Relieve, índice Altura máxima en la cuadrícula Altura mínima en la cuadrícula Las curvas de nivel de 25 m que cortan el perímetro de la cuadrícula de 2x2 Perímetro forestal, m Tamaño que ocupa el perímetro forestal de todas las manchas boscosas sumadas Tamaño medio de bosque, Media del tamaño de las manchas boscosas considerando su m Mosaicismo, índice perímetro Resultado de multiplicar el número de tipos de vegetación por el número total de manchas de vegetación Vegetación Herbácea Porcentaje de superficie cubierta por prados, vegas, marismas y huertas Vegetación Arbustiva Porcentaje de superficie cubierta por matorral, bien sea argoma (Ulex spp), brezos )Erica spp) o zarza (Rubus spp) Encinares Porcentaje de superficie ocupada por los encinares (Quercus ilex y Q. rotundifolia) Robledales Porcentaje de superficie ocupada por los robledales (Q. robur, Q. rubra, Q. petrea y Q. pyrenaica) Hayedos Porcentaje sylvatica) Pinares Porcentaje de superficie ocupada por pinares (principalmente P. radiata, aunque también P. pinaster y P. nigra) Eucaliptales Porcentaje de la superficie ocupada por los eucaliptales (Eucaliptus spp) Otros tipos de bosques Porcentaje de la superficie ocupada por alisedas (Alnus glutinosa) principalmente y otros bosquetes de menor entidad (Tilia spp, Hacer spp, ..) Superficie forestada Porcentaje de la superficie que está cubierta por bosques. Resultado de la suma de todos los tipos de bosque Superficie desforestada Porcentaje de la superficie que está cubierta por herbáceas y matorrales Ríos, km Casas Carreteras, km Kilómetros de ríos dentro de la cuadrícula Número de edificios dentro de la cuadrícula Kilómetros de carreteras dentro de la cuadrícula de superficie ocupada por hayedos (Fagus

39

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Estadística empleada

De acuerdo con Morrison et al (1998) se comenzó el análisis del hábitat con un análisis exploratorio, un Análisis de Componentes Principales (ACP). Con esta técnica se seleccionaron aquellas variables que aportaban más peso al análisis y se eliminaron las variables que no aportaban información. El límite adecuado para seleccionar una variable en el ACP, con un tamaño de muestra menor de 100, debe estar por encima de 0,3 para considerarse significativo (Morrison te al., 1998). A continuación, se realizó un análisis de correlación no paramétrico de Spearman entre la densidad de lechuzas, mochuelos y cárabos con los valores de las puntuaciones factoriales de los dos primeros ejes del Análisis de Componentes Principales para extraer las relaciones entre densidad y hábitat. Tras identificar las variables útiles, se desarrollaron los análisis multivariantes. En el caso de la Lechuza Común y el Mochuelo Común la variable dependiente era la presencia/ausencia de la especie en cada cuadrícula, por lo que se aplicaron sendos análisis de Regresión Logística (R.L.). Sin embargo, en el caso del Cárabo Común la variable dependiente era el número de territorios dentro de cada cuadrícula. Esta variable seguía la distribución normal, de acuerdo con el método Kolmogorov-Smirnov (Zar, 1996), por lo que se le aplicó una Regresión Lineal Múltiple (R.L.M.) (ver Morrison et al., 1998). Para el análisis de R.L. se siguió el método por pasos hacia delante de Wald (ver p.ej. Hinsley et al., 1995; Austin et al., 1996; Morrison et al., 1998; Brito et al., 1999). El análisis seleccionaba las variables con p < 0,05 y las devolvía cuando la p era > 0,1. Respecto a la R.L.M. se utilizó el método de pasos sucesivos hacia adelante (Zar, 1996). Al igual que en la R.L., el análisis seleccionaba las variables con p < 0,05 y las devolvía cuando la p era > 0,1. Para la realización de los análisis se utilizó el paquete estadístico SPSS 7.5 para Windows.

Resultados

Explorando las variables del hábitat, ACP

El primer eje del ACP muestra una segregación en cuanto a los usos del suelo (ver tabla 2). Por un lado (negativo), se encuentran las variables que definen los entornos más humanizados, con mayor presencia de prados, jardines y cultivos, así como edificios y carreteras. por otro lado (positivo), se encuentran las variables que definen áreas poco humanizadas, con un mayor relieve y más altura sobre el nivel del mar, en las que predominan los bosques, bien sean plantaciones o bosques naturales. Al correlacionar este factor con la densidad de cada especie, aparece una buena correlación, de signo negativo, con la densidad de lechuzas (rs = -0,672, P < 0,01, n = 70) y la de mochuelos (rs = -0,602, P < 0,01, n = 70). Esto, a priori, sugiere que ambas especies muestran una preferencia por las áreas humanizadas, principalmente

40

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

situadas en los fondos de valle, en detrimento de las zonas elevadas, más boscosas. En el caso del cárabo, no se da una correlación estadísticamente significativa (rs = 0,48, NS) El segundo eje del ACP muestra una división entre variables descriptoras de plantaciones forestales (con signo negativo) y aquellas que definen los bosques naturales y áreas de matorral y el tamaño de los bosques (con signo positivo) (ver tabla 2). La densidad de cárabos se correlaciona significativamente, con signo negativo, con este modelo, aunque el valor de la correlación es bajo (rs = -0,396, P < 0,01). Este análisis sugiere, por tanto, una mayor preferencia por las plantaciones forestales fragmentadas y un alejamiento de los grandes bosques naturales. De la misma forma, las lechuzas (rs = 0,330, P< 0,01) y los mochuelos (rs = 0,311, P < 0,05) se correlacionan con valores bajos, pero de signo contrario.

Tabla 2. Resultados del Análisis de Componentes Principales (ACP). Sólo se han considerado los dos primeros factores y los pesos de las variables figuran cuando son mayores de 0.3. Variable Autovalor Porcentaje de Varianza Altitud máxima Altitud mínima Relieve Perímetro forestal Tamaño medio de bosque Mosaicismo Vegetación herbácea Matorrales Encinares Robledales Hayedos Pinares Eucaliptales Otros bosques Ríos Edificios Carreteras -0,74 -0,72 -0,46 -0,52 0,57 0,41 -0,813 0,41 -0,74 0,49 PC1 4,83 28,43 0,91 0,78 0,70 0,51 0,59 0,39 0,46 PC2 2,25 13,24

41

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Análisis de Selección de Hábitat

El mejor modelo de uso de hábitat de la Lechuza Común incluye únicamente una variable, con valor positivo, la superficie de los prados (Tabla 3). Este modelo clasifica correctamente el 86,9 % de los casos. En concreto, el modelo clasifica correctamente el 95,35% de los casos positivos, mientras que sólo el 66,67 % de los casos negativos. Esto quiere decir que la mayoría de las veces que el modelo predice que va a haber lechuzas, las hay, mientras que en un 33 % de los casos en los que el modelo predice que no va ha haber lechuzas, se equivoca. En el caso del mochuelo, el modelo incluye dos variables, con valor negativo, la superficie ocupada por los pinares y el perímetro forestal (Tabla 3). El modelo clasifica correctamente el 82,2 % de los casos. En concreto, clasifica correctamente el 87,50% de los casos positivos y el 82,76 % de los negativos.

Tabla 3. Coeficientes de regresión descriptores del modelo de regresión, basados en hábitat, provenientes de los grupos separados de cuadrículas definidos por la presencia/ausencia de Lechuza Común y Mochuelo Común. *** = P 0.001. Especies Lechuza Variables Prados Constante Mochuelo Perímetro forestal Pinares Constante Coeficientes de regresión 0,0710 -1,6852 -0,0812 -0,0971 6,7526 Sig. *** *** *** *** *** -0,2519 -0,4069 R -0.3885

El modelo de Regresión Múltiple para el cárabo incluye la superficie cubierta por pinares, los bosques de ribera y el perímetro forestal con valor positivo, mientras que la altura mínima aparece con valor negativo (Tabla 4). El modelo explica el 37,5 % de la varianza (R2 ajustada) de la densidad de cárabos.

Tabla 4. Coeficientes de regresión descriptores de la Regresión Lineal Múltiple para el Cárabo Común, definido por la densidad de territorios por cuadrícula. Variable Pinares Ríos Perímetros forestales Altura mínima Coeff. 0,408 0,309 0,326 -0,256 T 3,59 2,79 2,88 -2,20 p 0.001 0.007 0,006 0,032

R2 = 0,319

S.E. = 1.89

F = 8,410

P = 0.000

42

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Lugares de Nidificación

Existen notables diferencias en cuanto a la selección del lugar para nidificar de cada especie (Tabla 5). Las lechuzas prefieren utilizar agujeros en casas viejas y bóvedas de iglesias. Los mochuelos, asimismo, nidifican preferiblemente en casas viejas, bien habitadas o bien en ruinas, y en agujeros en los tejados y las paredes de las iglesias. Además, un alto porcentaje de parejas utiliza agujeros en canteras abandonadas y en acantilados costeros.

Tabla 5. Lugares en los que se localizaron los nidos de lechuzas, mochuelos y cárabos. Aparece el número total de nidos encontrados en cada estructura y el porcentaje relativo para cada especie. Lechuza n Cajas nido en árboles Edificios Ruinas Iglesias y ermitas Muros Cuevas Puentes Troncos de árboles Nidos de Córvidos (Arrendajo, Urraca, corneja) Canteras Acantilados Peñas Montones de leños Montones de heno 4 2,1 13 6,8 18 18 2 21,7 21,7 2,4 1 1 1,3 1,3 1 1,3 37 7 111 4 3 2 19,4 8,9 58,1 2,1 1,6 1,0 1 1,2 18 3 25,3 3,8 % Mochuelo n 1 21 14 7 1 % 1,2 25,3 16,9 8,4 1,2 1 1,3 Cárabo N 23 9 9 11 % 29,1 11,4 11,4 13,9

Por el contrario, la mayoría de los nidos de cárabo localizados estaban asociados a árboles. Los nidos se encontraban en los agujeros de los troncos, en cajas nido colocadas por nosotros o en nidos viejos de palos construidos por córvidos. No obstante, un alto porcentaje (36.7 %) de los nidos encontrados estaba en edificios, tanto habitados, como en ruinas o iglesias. Constatándose el desplazamiento de lechuzas por parte del cárabo en seis ocasiones. Se debe tener en cuenta que en el caso del cárabo existe un sesgo importante debido a la dificultad de localizar los nidos en los agujeros de árboles, dándose una

43

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

importante subestimación de las cifras. De hecho, sólo se localizaron 79 nidos de un total de 1,704 territorios censados, mientras que en el caso de las lechuzas se localizaron los lugares de nidificación de 191 parejas de un total de 407 territorios, y para los mochuelos fueron 83 nidos de un total de 272 parejas.

Especies escasas Autillo Europeo

Durante el periodo de estudio se localizaron 26 territorios de autillo, todos ellos situados en campiñas con cultivos, pastizales, frutales y pequeños bosques, encontrándose la mayoría de los territorios en las campiñas litorales y sublitorales, entre el nivel del mar y los 100 m. También se localizó algún territorio de forma aislada en campiñas interiores (ver capítulo 4). Por otra parte, dos de los territorios se encontraban en el borde entre campiña Atlántica y un carrascal abierto, y otros dos se localizaron en típicos bosques de ribera rodeados de prados. De los nueve nidos de autillo que se localizaron cuatro se encontraban en huecos de árboles, principalmente frutales, dos estaban en el tejado y la pared de sendas iglesias, otros dos estaban en huecos de la pared de casas en ruinas y uno se encontraba en un agujero de una cantera.

Búho Chico

En total se localizaron diez territorios de Búho Chico, dos de ellos en pinares rodeados de praderas, dos en hayedos con pastizales montanos y otros dos en campiñas con pequeños bosquetes de robles y pinos. Se localizaron tres nidos de Búho Chico, en el suelo, entre brezales, como si se tratase de nidos de Aguilucho.

Búho Real

Únicamente se localizaron tres territorios ocupados por búhos reales, los tres se encontraban en zonas rocosas, con grandes paredes calizas, rodeadas por una gran variedad de hábitats, destacando los pinares, robledales, brezales cantábricos y pastizales.

Discusión

Selección de hábitat por especies

Tanto la Lechuza Común como el Mochuelo Común seleccionan favorablemente las áreas abiertas. No obstante, el mochuelo parece ser más exigente que la lechuza, evitando las zonas en las que los bosques aumentan. De hecho, de acuerdo con Bunn et al. (1982), Bruijn (1994) y Taylor (1994) la lechuza puede instalarse en cualquier zona en la que no haya una densa cobertura forestal. Mientras que el mochuelo, a pesar de ocupar una gran variedad de hábitats, evita las zonas boscosas (Mikkola, 1983; Exo, 1992; Tucker & Heath, 1994; Génot & Juillard, 1997; Pérez-Olea, 1997;

44

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

SEO/BirdLife 1999). Si bien, en algunas regiones de España ocupa hábitats forestales formados por bosques abiertos de encinas, alcornoques u olivos (Zuberogoitia & Martínez, 2001), en el caso de Bizkaia no es habitual encontrar bosques abiertos sino todo lo contrario, destacando el rechazo de los mochuelos hacia los pinares. En la zona de estudio sólo es posible encontrar mochuelos en las campiñas, donde la práctica totalidad de la superficie está destinada al cultivo de hierba para el ganado, intercalado con algunos huertos, jardines y frutales, o en la costa, donde las zonas de pastizal se mezclan con los brezales cantábricos. En cualquier caso, la cobertura forestal suele ser mínima y está compuesta por pequeños bosquetes ribereños, robledales y algunos pinares de escaso tamaño. Los mochuelos seleccionan este tipo de hábitat debido a su conducta predatoria y a su alimentación. De hecho, la base trófica de la especie está compuesta por lombrices, ortópteros, coleópteros e insectos, y se suplementa con micromamíferos, pequeñas aves, reptiles y anfibios (Mikkola, 1983; Génot y Bersuder, 1995; Fattorini et al., 1999; Blache, 2000 y datos própios). Para la caza y la accesibilidad de las presas básicas requiere prados, pastizales y superficies agrícolas con un escaso desarrollo de la altura de la vegetación (Génot y Wilhelm, 1993; Van Nieuwenhuyse et al., 2001). En las campiñas atlánticas, donde se concentran todos los territorios de mochuelos de Bizkaia, se produce un manejo del suelo acorde con las exigencias de la especie, segándose periódicamente los prados, contando con la presencia de ganado pastando y arreglando las huertas frecuentemente. Es reseñable que las variables que inciden negativamente en la distribución del mochuelo son las que favorecen al cárabo, pudiendo entenderse como un motivo de exclusión por competencia. Dado que el cárabo es un depredador del mochuelo (Mikkola, 1983) y éste último evitaría las zonas con mayor densidad poblacional de su depredador (ver Zuberogoitia & Campos, 1997). Durante el desarrollo del trabajo de campo observamos varios intentos de depredación del cárabo sobre el mochuelo. El caso de las lechuzas es similar, aunque sus presas en la zona de estudio suelen ser básicamente micromamíferos, principalmente Apodemus sylvaticus 29.45 % y Crocidura russula 35.66 % (n = 1304), (González-Oreja et al., 1993). El mayor tamaño de las presas de las lechuzas y las distintas técnicas de caza (Bunn et al., 1982; Taylor, 1994) le permiten cazar en zonas con mayor altura de la vegetación, aunque los usos del suelo también le favorecen en gran medida. El hecho de que los modelos de regresión logística para las lechuzas y mochuelos se queden en torno al 85 % de eficiencia, y no sean aún mejores, se debe a varios factores. En el caso de la lechuza, durante el trabajo de campo encontramos zonas apropiadas para la especie en las que no había ningún ejemplar, aunque se encontraron rastros antiguos de lechuzas en construcciones viejas, cuya presencia pasada fue confirmada por la gente del lugar. La razón de tal ausencia, en algunos casos, se debía al empleo indiscriminado de raticidas e insecticidas para proteger la madera de los edificios viejos, de hecho se encontraron lechuzas muertas después de

45

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

la fumigación de camarotes de casas, bóvedas de iglesias, etc. y en otros casos, se debía a los cazadores que las mataban sistemáticamente, constituyendo ésta una de las principales causas de amenaza de la especie en Bizkaia (Zuberogoitia et al., 1998). Por otra parte, el modelo predecía la ausencia de lechuzas en zonas en las que en realidad si existían. Esto se debe a la localización de algunos nidos en casas viejas y roquedos rodeados de bosques, algo similar a los resultados de Fajardo (1998), quien alude a la plasticidad de la especie para ocupar diversos tipos de hábitats. No obstante, estas localizaciones son infrecuentes y se debe principalmente a la carencia de lugares apropiados para anidar en las zonas desforestadas, debiendo desplazarse hasta lugares próximos para reproducirse. Por otra parte, de acuerdo con Taylor (1994) no es raro encontrar posaderos de lechuzas en el interior de los bosques, incluso en plantaciones de coníferas. En el caso del mochuelo el modelo predice de forma correcta el 82,76 % de los casos negativos y el 87,5 % de los positivos. La explicación del 12,5 % de los casos que clasifica como positivos, que en realidad son negativos, resulta más compleja. En principio, la ausencia del mochuelo no puede explicarse por ninguna de las variables ambientales utilizadas. Además, en varios de los casos se comprobó la presencia de mochuelos años atrás. Estas zonas no han sufrido cambios drásticos en la agricultura, como ha ocurrido en otras regiones de Europa donde el mochuelo está desapareciendo (Genot et al., 1997), tampoco han desaparecido los lugares de nidificación, ni ha aumentado el empleo de pesticidas. A mi juicio, la principal causa de desaparición del mochuelo en estas zonas "apropiadas" ha sido la excesiva presión cinegética y la reforma de edificios viejos (ver Zuberogoitia et al., 1998). De hecho, las campiñas en las que ha desaparecido el mochuelo son zonas de caza libre, mientras que las zonas en las que hoy en día aún existen mochuelos son áreas protegidas o cotos en los que se controla la caza. En cuanto al cárabo, los resultados muestran que la especie responde a la fragmentación creada por la gestión forestal en dos niveles: 1) tamaño y perímetro de las manchas forestales, 2) grado de complejidad estructural, estimado por la discontinuidad entre parches de diferente composición florística y la estructura vertical. El cárabo responde positivamente al tamaño forestal y al tamaño de los bordes o ecotonos. Al ser una especie forestal, era de esperar el encontrar este tipo de modelo (ver Southern, 1970; Hirons, 1985; Sanchez-Zapata y Calvo, 1999; Ranazzi et al., 2000 b), si bien, el hecho de que la segunda variable seleccionada sea el tamaño de los ecotonos, muestra que la especie requiere de una cierta complejidad paisajística, haciéndose escaso y menos productivo en las formaciones boscosas más extensas (Petty y Peace, 1992). Esto se debe a que en los bosques grandes y homogéneos la riqueza de micromamíferos y aves desciende, mientras que en los bordes, en los que se mezclan diversas formaciones vegetales, abunda el alimento y el refugio, la diversidad de micromamíferos aumenta y, además, se incrementa de forma notable la diversidad de paseriformes y otras presas alternativas que permite al cárabo sobrevivir

46

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

durante los periodos de escasez de sus presas fundamentales (Odum, 1983; Angelstam, 1992; Peaty and Peace, 1992; López and Moro, 1997; McCollin, 1998). Por otra parte, para las rapaces forestales, la accesibilidad de presas podría ser más importante que su abundancia (Spear, 1993). De ahí que durante el periodo de estudio se comprobase que los cárabos evitaban los pinares jovenes no entresacados, en los que abunda la maleza y las copas están juntas entre sí. Estas formaciones apenas disponen de perchas para cazar, lo que no permite utilizar los recursos aunque estos sean abundantes (ver Andrew et al., 1992; Sonerud, 1997). Por el contrario, la tercera variable obtenida en el modelo, los kilómetros de ríos, se relaciona con el desarrollo de la estructura vertical, debido a que en los ríos se conservan tramos de bosques de riberas en los que aún perduran viejos robles, tilos, fresnos y alisos. En estos fragmentos forestales, los cárabos no sólo disponen de perchas apropiadas para la caza y un hábitat rico y variado en presas, sino que, además, es en estos bosques donde se encuentra la mayor cantidad de huecos en los troncos, los cuales favorecen la reproducción de la especie. El hecho de que el pinar de repoblación sea la variable de mayor peso en el análisis de selección de hábitat proporciona una idea de la respuesta del cárabo a la degradación del hábitat. En principio, las plantaciones de pinos podrían ser consideradas como un hábitat subóptimo para los cárabos debido a que durante los primeros años no son aprovechables por la especie y cuando adquieren una cierta complejidad estructural son taladas, a los 30 años aproximadamente. Si bien, la mayoría de los pinares de Bizkaia se encuentran fragmentados, aumentando el tamaño de los bordes, lo que propicia que haya disponibilidad de recursos en hábitats periféricos, y la carencia de huecos apropiados para criar se ve suplida por la presencia de casas viejas, iglesias y pajares entre los pinares y por la abundancia de nidos viejos de córvidos y otras rapaces forestales diurnas (Zuberogoitia y Torres, 1997), aprovechables por el cárabo en ausencia de huecos (Petty et al., 1994). Por otra parte, esta especie alcanza una de las densidades más altas de Europa en la zona de estudio (Zuberogoitia & Campos, 1997), sólo comparables a las encontradas en Roma por Ranazzi et al. (2000 a). Por lo tanto, no es raro que estén ocupadas tanto las zonas favorables como aquellas de categoría subóptima, al igual que ocurre en otras zonas de Europa (Petty y Saurola, 1997). De 70 cuadrículas utilizadas para el estudio, únicamente no se encontró ningún cárabo en dos de ellas, de lo que se deduce que la especie es capaz de adaptarse a condiciones de casi completa ausencia de bosques (ver Sanchez-Zapata y Calvo, 1999; Petty y Saurola, 1997). De hecho, se encontraron territorios de cárabo hasta en los pequeños parques de las grandes ciudades (Zuberogoitia & Torres, 1997), algo que también ocurre en otras regiones de Europa (Cramp, 1985; Galeotti, 1990; Ranazzi et al., 2000). Si bien, es diferente en el sur de la Península Ibérica, donde hay grandes extensiones desarboladas (SanchezZapata & Calvo, 1999), o como el caso de Inglaterra, donde la fragmentación forestal es acusada y repercute negativamente en la especie (Redpath, 1995a; 1995b). En el caso de Bizkaia, es prácticamente imposible encontrar una cuadrícula de 1 km2

47

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

totalmente desarbolada y, asimismo, resulta muy difícil encontrar cuadrículas que no tengan al menos un bosquete.

Competencia e interrelaciones

La selección de hábitat suele considerarse como una causa de competición entre especies (Morris, 1999). No obstante, no resulta fácil determinar si la competición por un recurso es responsable de la segregación del hábitat. El alcance del presente trabajo tampoco permitiría precisar el grado de competencia ecológica, ahora bien, es posible establecer algunas de las vias de competencia utilizadas por la comunidad de las rapaces nocturnas de Bizkaia. Tanto la lechuza como el mochuelo anidan en casas viejas y otras construcciones, abundantes en las campiñas y zonas dedicadas al cultivo y a la ganadería. Además, se comprobó que a estas especies no les importa anidar en casas habitadas, siempre y cuando tengan huecos lejos del acceso del hombre, lo que permite a estas dos especies instalarse en pueblos, e incluso ciudades. La diferencia entre ambos es que mientras las lechuzas anidan en los camarotes, desvanes y falsos techos, los mochuelos escogen huecos en las paredes o bajo las tejas, lo que posibilita a ambas especies compartir un mismo edificio sin crearse conflictos de competencias o predación. Por otra parte, los mochuelos localizados en las campiñas y los brezales costeros tienden a nidificar en los acantilados, posiblemente debido a la escasez de construcciones en la costa y a las altas densidades de mochuelos en estos lugares que obliga a buscar nidos alternativos (Zuberogoitia & Campos, 1997). Únicamente se localizó un nido en árbol, cuando lo habitual en otras regiones es que sea un suceso bastante frecuente (Exo, 1992). Probablemente la causa de esta diferencia sea debida a la escasez de árboles apropiados en las zonas donde se encuentran los mochuelos y a la disponibilidad de lugares alternativos. Este comportamiento reduce, por tanto, la competencia con el autillo por los huecos de árboles, si bien ambas especies competirían por los huecos en casas. No obstante, sólo se observó un caso en el que una pareja de mochuelo había desplazado a una de autillo que criaba en la pared de un pajar. Por otra parte, el autillo, escaso en Bizkaia, sigue similares patrones de selección de hábitat que el mochuelo, aunque es posible localizarlo en zonas con una mayor cobertura forestal. Respecto al cárabo, la ubicación de los nidos confirma su condición de rapaz típicamente forestal (Mikkola, 1983; Cramp, 1985; Petty & Saurola, 1997), si bien el alto porcentaje de nidos localizados en edificios demuestra una vez más que se trata de una especie adaptable a distintas condiciones ecológicas (ver Mikkola, 1983; Petty y Saurola, 1997). No obstante, el alto porcentaje de nidos encontrados en edificios se debe a una mayor facilidad para localizarlos, habiendo de considerarse como un valor absolutamente sobreestimado. De acuerdo con Petty et al. (1994), resulta improbable que la población de cárabo esté limitada por la ausencia de lugares de nidificación, debido a la abundancia de nidos viejos de ramas y lugares potenciales en el suelo. De hecho, en el área de estudio son comunes las rapaces forestales como el Busardo

48

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Ratonero (Buteo buteo), el Abejero Europeo (Pernis apivorus) y el Gavilán (Accipiter nisus), y córvidos forestales como el Arrendajo (Garrulus glandarius) y la Corneja (Corvus corone) (Zuberogoitia & Torres, 1997), por lo que hay una gran disponibilidad de nidos viejos de ramas construidos por estas especies. Aún así, el cárabo compite en algunos casos con la lechuza por los lugares de nidificación en iglesias, desvanes y cobertizos, desplazando a ésta. A lo largo del periodo de estudio se comprobaron seis casos en los que el cárabo estaba reproduciéndose en un lugar en el que lo había hecho hasta entonces la lechuza. Incluso, en una ocasión se encontraron dos huevos de cárabo que estaban siendo incubados rodeados de seis huevos de lechuza puestos con antelación a la llegada del primero. Por otra parte, no se puede precisar hasta que punto el cárabo puede competir con el Búho Chico por los nidos de ramas, ya que el número de territorios de éste último es escaso en Bizkaia, aunque la presencia de nidos de Búho Chico en el suelo no es un suceso habitual. Este podría ser un fenómeno de exclusión, ya que en los tres casos en los que se localizaron nidos de búho en el suelo en Bizkaia, también se encontraron numerosos nidos de córvidos en árboles cercanos, cuando una de las razones que explicaría la nidificación en el suelo es la de carencia de plataformas adecuadas en árboles (Mikkola, 1983). Durante el periodo de estudio se pudo comprobar que en numerosas ocasiones el cárabo atacaba agresivamente al reclamo del Búho Chico. Incluso se observaron dos casos de ataque a búhos chicos que habían acudido al reclamo. Nilsson (1984) comprobó que existe una competencia trófica entre el Cárabo Común y el Búho Chico, derivando en un descenso del éxito reproductor del segundo. Asimismo, existen registros de depredación de Cárabo sobre Búho Chico (Mikkola, 1983). El cárabo también depreda sobre el mochuelo (Mikkola, 1983). De hecho, durante el presente estudio se observaron varios ataques de cárabo al reclamo de mochuelo y varios casos más a ejemplares vivos. La depredación podría ser otra de las razones que explique la selección negativa de los mochuelos hacia los bosques, en donde abundan los cárabos, como se ha apuntado anteriormente. Este enfoque sería también válido para el autillo.

Implicaciones para la conservación

Los hábitats óptimos para las especies (robledales, bosques de ribera, campiñas, etc.) son gestionados de acuerdo a su valor comercial, que en muchas ocasiones deriva en una degradación del hábitat y a su fragmentación. Los planes de gestión del uso del suelo, a corto plazo, para Bizkaia, incluyen una ampliación de la superficie destinada a plantaciones madereras, la unión de plantaciones forestales a modo de unificación parcelaria, la reducción de pastos en beneficio de la ganadería intensiva, etc. (www.bizkaia.net, junio del 2001). Además, actualmente se esta dando un notable incremento de la construcción en las áreas de campiña atlántica motivado por el auge de la economía. Estos cambios van a tener sus efectos en las comunidades de aves, y

49

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

en concreto en las rapaces nocturnas. De hecho, la ampliación de la superficie forestada y la reducción de la campiña atlántica supondrá la eliminación en gran medida del hábitat tipo del mochuelo, autillo y lechuza, pero en el caso del cárabo, es de esperar que los cambios en la campiña le favorezcan, prediciéndose un aumento de sus efectivos en los lugares en los que ahora es escaso. Esta especie, a falta de depredadores (ver Zuberogoitia y Torres, 1997), monopolizará la comunidad de rapaces nocturnas, a pesar de que la reducción de los ecotonos, al homogeneizar los bosques, repercutirá negativamente en esta especie forestal al igual que en el Búho Chico. En resumen, de continuar las tendencias actuales, el resultado será un empobrecimiento de la comunidad de rapaces nocturnas, probablemente no independiente de lo que ocurrirá a nivel de toda la comunidad faunística.

50

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

6

Ecología de la Reproducción

51

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Aunque a lo largo del trabajo de campo se han registrado datos de nidificación de todas las rapaces nocturnas, únicamente se ha podido conseguir un volumen suficiente como para efectuar análisis estadísticos en dos especies: la Lechuza Común y el Cárabo Común. Por esta razón en este capítulo únicamente van a ser consideradas estas dos especies. Por otra parte, a la hora de analizar los datos es preciso tener en cuenta que ambas especies son muy diferentes, que sus periodos de reproducción no son los mismos y que, por tanto, se verán influenciados por diferentes variables. En ambos casos existe el problema de la pseudorreplicación, si bien, por ejemplo, en el caso de la lechuza se justifican los análisis estadísticos desde el momento en el que los nidos de los que se obtuvieron datos no fueron los mismos todos los años, ya que no hay más que observar el porcentaje de parejas que nidifican por año para darse cuenta de que es difícil obtener datos de fechas de puesta, huevos y pollos de las mismas parejas todos los años. Además, por medio de anillamientos se comprobó que la supervivencia de las parejas es muy baja, siendo muy raras las ocasiones en las que se recapturaron en dos años consecutivos a las mismas lechuzas en los mismos nidos, de ahí que a pesar de controlar el mismo nido en dos años seguidos, se reduzca la pseudorreplicación de las muestras. Sin embargo, en el caso del cárabo si que se dieron varios casos de pseudorreplicación, por lo que no se puede utilizar la misma estadística que en la lechuza. En este caso se repitieron los nidos debido a que, a pesar de ser una especie muy abundante, es muy difícil la localización de los nidos y aún más coincidir en las fechas en las que hay huevos o pollos. Por ello, una vez localizados varios nidos se repetían las visitas a intervalos regulares de tiempo para encontrar registros de nidificación. Por todo ello, se ha decidido separar en dos capítulos diferentes a ambas especies y proceder con estadística también diferente.

52

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

6.1 La influencia de los factores meteorológicos en el éxito reproductor de la Lechuza Común

Introducción

En todas las poblaciones de aves de presa existe un porcentaje variable de parejas que no llegan a completar con éxito el periodo reproductor. Son numerosos los factores que influyen en la probabilidad de éxito reproductor, aunque, sin lugar a dudas, uno de los más determinantes es la meteorología y sus relaciones con la disponibilidad de presas (Newton, 1986; Newton & Marquiss, 1986; Saurola, 1989; Newton, 1991; Bradley et al, 1997; Sélas, 1997). Frecuentemente, las condiciones meteorológicas determinan la condición corporal de las rapaces en la época previa a la puesta; de este modo sólo los individuos más fuertes son capaces de reproducirse, de modo que el fracaso es habitual en territorios de baja calidad (Newton, 1991; Newton & Marqiss, 1991). Las condiciones del otoño e invierno y, posiblemente también, el esfuerzo reproductor de la hembra en la estación reproductora anterior, son factores importantes determinantes de las condiciones fisiológicas de la hembra antes de la puesta en la siguiente temporada (Saurola, 1989; Sélas, 1997). No obstante, desde el momento en el que existen numerosas variaciones climáticas de una región a otras, dependiendo de la latitud, altitud, proximidad al mar, influencia de corrientes oceánicas, etc., no se puede hablar de un patrón fijo interregional de factores meteorológicos determinantes del éxito reproductor de las rapaces. En el presente capítulo se exponen los resultados de la reproducción de la Lechuza Común (Tyto alba) en Bizkaia entre 1993 y 1998, y se analizan cuales son los factores meteorológicos que influyen en la variabilidad de los valores de los parámetros implicados.

Métodos

El trabajo de campo comenzó en 1992 con la realización de un censo intensivo de las rapaces nocturnas de Bizkaia (Zuberogoitia & Campos, 1997; 1998). A lo largo de ese trabajo se localizaron 407 territorios de Lechuzas y sus respectivas zonas de nidificación. Se seleccionaron varios nidos en función de su accesibilidad (situados en construcciones cuya entrada no supusiera demasiada pérdida de tiempo buscando las llaves del lugar, los permisos, etc. y aquéllas en las que su estructura permitía no correr riesgos innecesarios) y se repitieron las visitas durante los periodos reproductores desde 1993 hasta 1998. Todos los nidos se visitaban un mínimo de tres veces al año, al comienzo de la época reproductora (abril-mayo), a finales del verano y en otoño, de forma que se pudiese confirmar tanto el éxito reproductor como el

53

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

fracaso. De hecho, desde que las lechuzas realizan la puesta hasta que se independizan los pollos transcurren cerca de cuatro meses (Bunn et al., 1982; Taylor, 1994), por lo que si se realizan las visitas con un intervalo de tiempo igual o menor de cuatro meses se puede detectar la reproducción en alguna de sus etapas. Las fechas de puesta se calculaban a partir del nacimiento de los pollos, estimando un periodo de 30-32 días de incubación (Taylor, 1994). En el caso de encontrar pollos ya crecidos en el nido se estimaba la edad (Bunn et al., 1982) y ésta se sumaba al periodo de incubación. Para que los datos de la fecha de puesta pudieran ser tratados estadísticamente se transformaron en fechas julianas siendo 1 el 1 de enero. Las variables meteorológicas fueron obtenidas del Centro Meteorológico del País Vasco, cuya fuente de recogida de datos se localiza en el aeropuerto de Sondika. En un principio, para los análisis se consideraron las siguientes variables mensualmente: precipitación en forma de lluvia, días de lluvia, temperatura mínima media, temperatura media, número de días con niebla, precipitación en forma de nieve, número de días de nieve y número de días con viento. Posteriormente se eliminaron las variables relacionadas con la nieve, niebla y viento debido a la baja frecuencia de estos fenómenos meteorológicos en el área de estudio. Se efectuaron correlaciones no paramétricas de Spearman (Zar, 1996) entre las medias de las variables meteorológicas (lluvia y temperatura) y las variables descriptoras del éxito reproductor (porcentaje de parejas reproductoras y fecha media de inicio de las puestas). Según sugieren numerosos autores (Saurola, 1989; Newton, 1991; Sélas, 1997), las condiciones del invierno son factores que determinarán la condición corporal de las hembras de las rapaces y, por tanto, el éxito reproductor. Por ello se decidió seguir el patrón de análisis establecido por Marti (1994), que analizó la relación entre variables descriptoras de la reproducción de la Lechuza Común y variables meteorológicas sumadas entre varios meses previos a la reproducción. Por lo tanto, teniendo en cuenta el inicio del ciclo reproductor en las lechuzas, se efectuaron los análisis considerando la lluvia y la temperatura del mes anterior a la puesta, de la suma de febrero y marzo y de la suma de enero, febrero y marzo. En los resultados sólo se han incluido las correlaciones significativas, por lo que aquellas variables que no aparecen son consideradas como no influyentes en la reproducción de la especie a la escala estudiada. Para determinar si existían diferencias significativas según los años en las fechas de puesta se utilizó un ANOVA, previa confirmación de la normalidad de los datos mediante la prueba de Kolmogorov-Smirnov. Asimismo, se aplicó la prueba a posteriori de HSD Tukey para explorar las diferencias entre años. Por último, para determinar si existían diferencias entre años en el número de pollos que vuelan, se utilizó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (Zar, 1996).

54

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Resultados

Fechas de la reproducción

La fecha media de puesta de las lechuzas fue el 25 de abril (Desv.est. = 39,96; n = 95 puestas). El rango de las puestas estuvo entre el 10 de febrero y el 25 de diciembre (Figura 1). Las fechas medias de puesta fueron significativamente diferentes entre años (Kruskal-Wallis Test, H = 15,152; P = 0,010); de hecho, en la tabla 1 se observa como las fechas medias de puesta de 1997 y 1998 fueron mucho más tempranas que el resto.

Tabla 1. Fechas de comienzo de puestas.

Año 1993 1994 1995 1996 1997 1998

Media 2 May 20 Abr 15 May 6 May 29 Mar 10 Abr

Desv.Est. 26 40 80 36 36 27

Rango 20 Mar - 18 Jun 24 Feb - 3 Jul 10 Feb - 25 Dic 15 Mar - 13 Jul 14 Feb - 18 Jun 10 Mar - 24 May

N 36 12 11 11 12 12

Figura 1. Fechas del comienzo de las puestas de las lechuzas comunes (registros tomados de 6 años).

18

Número de puestas que se inician

16 14 12 10 8 6 4 2 0 0 60 120 180 240 300 360

Fecha del inicio de las puestas

55

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Las condiciones meteorológicas fueron una de las causas de estas diferencias. Existió una correlación estadísticamente significativa (rs = 0,943; P = 0,005; n = 6 años) entre la precipitación caída en febrero y marzo y la fecha media de puesta (Figura 2). Se aplicó una regresión lineal múltiple para obtener una ecuación predictiva a partir de las variables meteorológicas, considerando todas las puestas. La función de regresión seleccionó dos variables de forma significativa: la lluvia caída en febrero y marzo y las temperaturas medias mínimas de febrero (F = 6,254; P = 0,003). La ecuación es: Fecha de comienzo de puesta = 0,169(precip. de feb. y mar.) ­ 3,090(tem. Mín. medias de feb) + 87,081 La variabilidad proporcionada por estas variables explicada con el análisis es r2 = 0,076 (r2 ajustada = 0,066) en el primer paso, y r2 = 0,121 (r2 ajustada = 0,102) en el segundo paso.

Figura 2. Relación entre las fechas medias de puesta y la precipitación caída en febrero y marzo.

140 Fecha media de inicio de puestas 130 120 110 100 90 80 0 50 100 150 200 250 Precipitación en febrero y marzo, mm. 300

Intentos y éxito de nidificación por año

Durante seis años (1993-1998) se efectuó un seguimiento a un total de 212 parejas de lechuzas comunes; se registraron 119 intentos de nidificación en los que al menos fue puesto un huevo. Por lo tanto, un 56,13% de las parejas iniciaron la reproducción durante este periodo. Considerando año por año se puede ver notables variaciones, de ahí que 1993 y 1997 fueron los mejores años para la reproducción de las lechuzas, mientras que 1995 y 1996 fueron los peores (ver tabla 2).

56

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Tabla 2. Número de parejas seguidas, parejas reproductoras y porcentaje de parejas reproductoras durante el periodo de estudio.

1993 Parejas controladas Parejas reproductoras Porcentaje de reproducción % 59 39 66.10

1994 33 15 45.45

1995 42 12 28.57

1996 32 11 34.37

1997 23 14 60.86

1998 23 11 47.83

La meteorología invernal tuvo una considerable influencia en el porcentaje de parejas reproductoras. Los inviernos lluviosos eran seguidos de estaciones reproductoras con escasos intentos de nidificación. De hecho, existió una correlación negativa estadísticamente significativa (rs = -0,829; P = 0,042; n = 6 años) entre las precipitaciones de febrero y marzo y el porcentaje de parejas que inician la reproducción (figura 3). Asimismo, existe una correlación negativa estadísticamente significativa (rs = -0,928; P = 0,008; n = 6 años) entre los días de lluvia en febrero y marzo y el porcentaje de parejas que inician la reproducción (figura 4).

Figura 3. Relación entre la precipitación recogida en febrero y marzo y el porcentaje de parejas reproductoras en los seis años de muestreo.

70 65 Parejas reproductoras % 60 55 50 45 40 35 30 25 20 0 50 100 150 200 250 Precipitación en febrero y marzo, mm. 300

57

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Figura 4. Relación entre el número de días de lluvia de febrero y marzo y el porcentaje de parejas reproduciéndose en los seis años de muestreo.

70 65 Parejas reproductoras, % 60 55 50 45 40 35 30 25 20 0 5 10 15 20 25 30 Días de lluvia en febrero y marzo 35 40

Tamaño de puestas y de polladas

El promedio de huevos por puesta fue de 3,8 (Desv.Est. = 1,4; n = 26), variando entre 1 y 8 huevos (tabla 3).

Tabla 3. Número medio de huevos y pollos por año.

1993 Tamaño de puesta Media Desv. Est. Rango N Tamaño de polladas Media Desv.Est. Rango N 2.18 0.7 1-4 33 3 1

1994

1995

1996

1997

1998

6 2.8 4-8 2

3.5 1.9 1-5 4

4 0.9 3-5 6

3.75 1.4 3-6 8

3.2 0.4 3-4 5

1.8 0.6 1-3 10

2.1 0.6 1-3 10

2.8 0.97 1-4 9

2.4 1.2 1-4 11

1.9 0.35 1-2 8

58

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Durante los seis años de muestreo, se confirmó la producción de 177 pollos que volaron pertenecientes a 70 nidos. Esto supone una media de 2,16 pollos por nido (Desv.Est. = 0,73). Las molestias (2 casos), las fuertes lluvias durante varios días consecutivos (2 casos), la competencia con los cárabos (1 caso) y la depredación por garduñas (Martes foina) (2 casos), malograron siete nidadas (5,8% del total). No se encontraron diferencias en el número de pollos entre años (Kruskal-Wallis Test, H = 8,206, P = 0,145). Por lo tanto, parece ser que no se dan correlaciones entre el número de pollos y los factores ambientales que provocan las diferencias en el porcentaje de reproducción. Sin embargo, se encontró una correlación negativa significativa entre el número de pollos por nido y la cantidad de lluvia caída un mes antes de que los pollos volasen (rs = -0,236; P = 0,04; n = 73).

Segundas puestas

Únicamente se encontraron cinco segundas puestas durante el periodo de estudio. Dos de ellas eran puestas de reposición debido a la pérdida de las primeras. Una pareja tenía un pollo en diciembre y tres más en agosto; otra pareja tenía un pollo en junio y otro en agosto; y, la última, en mayo, tenía dos pollos pequeños que estaban siendo incubados por la hembra y, además, tenían un huevo recién puesto del que se estaba encargando el macho.

Discusión

En el presente estudio se comprobó que las condiciones meteorológicas del invierno son una de las causas que determinan el número de parejas reproductoras. Los inviernos duros reducen la condición corporal de las hembras y se suspende la formación de los huevos debido a la carencia de reservas para afrontar el coste biológico del proceso (Newton, 1986). De hecho, en años duros muchas lechuzas mueren de desnutrición (Bunn et al., 1982; Mikkola, 1983; Taylor, 1994). Algunas de las supervivientes son capaces de recuperar las reservas suficientes como para emprender la reproducción, aunque para ello requieren de bastante tiempo. Es por este motivo que en años climatológicamente adversos se da un notable retraso de las puestas. Por otra parte, está comprobado que las condiciones meteorológicas no influyen de una forma tan determinante en años de explosiones poblacionales de topillos (Taylor, 1994). Por lo tanto, las lechuzas se reproducen con éxito debido a que pueden cazar suficientes presas en menos tiempo, en los momentos en los que deja de llover, por ejemplo. No obstante, esta situación es diferente en el área de estudio del presente trabajo, donde no existen explosiones demográficas de topillos (Zuberogoitia & Campos, 1997), y las lechuzas no pueden conseguir suficientes presas durante los periodos continuados de lluvia. Esta idea se ve reforzada desde el momento en que la producción media de pollos fue similar en los seis años de muestreo, mientras que si se diesen explosiones demográficas de topillos se registrarían marcadas diferencias en

59

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

el promedio de pollos por pareja, al igual que ocurre en otras regiones (Bruijn, 1994; Marti, 1994; Taylor, 1994). En este capítulo se ha demostrado que la precipitación es una de las causas que provocan diferencias en el éxito de la reproducción. Estas conclusiones fueron obtenidas en una provincia de clima templado, mientras que los factores meteorológicos que determinan el éxito o fracaso de la reproducción son diferentes en otras regiones de temperaturas extremas y frecuentes nevadas. Por ejemplo, Marti (1996) en Utah, comprobó que el número de días que la nieve cubre los campos durante el invierno era uno de los principales factores que determinaba el número de intentos de reproducción. Las bajas temperaturas también fueron asociadas con la reducción de los intentos de cría y el éxito de las mismas. Sin embargo, la cantidad de la precipitación caída en primavera no estuvo significativamente correlacionada ni con el número de intentos de cría ni con el éxito de la reproducción. Por otra parte, Taylor (1994), en Escocia, encontró una correlación entre las fechas medias de puesta y las temperaturas primaverales, aunque la abundancia de presas fue el principal factor regulador de la reproducción. Asimismo, este autor comprobó que la cantidad de lluvia caída en la primavera no tenía ninguna influencia en las fechas de puesta, y encontró una ligera relación entre la abundancia de lluvias invernales y el retraso de las puestas. Estas conclusiones, alcanzadas en diferentes regiones del planeta, no deben ser extrapoladas a otras zonas de estudio para entender el comportamiento reproductor, ya que resulta bastante evidente que las diferencias climáticas entre Utah, Escocia y el norte de la Península Ibérica son notables, afectando de muy diferentes maneras a la fauna. Es más, incluso hay que salvar las diferencias climáticas entre regiones próximas, tal es el caso de los trabajos de Baudvin (1986) y Chanson et al (1988) que trabajando en dos áreas adyacentes de Francia el primero estableció que se daba una buena correlación entre las fechas de puesta y las temperaturas del invierno precedente, mientras que los segundos no hallaron tal correlación. En el presente trabajo, encontramos, además de la correlación con las precipitaciones invernales, una correlación con las temperaturas mínimas medias al final del invierno (febrero), pero el coeficiente de correlación obtenido es muy bajo y sólo podría explicar algunos casos, por lo que no se tendrá en cuenta. Por otra parte, se demostró que el número de pollos que vuelan estaba negativamente correlacionado con la lluvia caída el mes antes de volar; aunque es preciso ser prudentes desde el momento en el que el bajo coeficiente de correlación y la utilización de estadísticos no paramétricos podría determinar una significación debida al azar (ver Zar, 1996). El tamaño de nidada registrado en Bizkaia es uno de los más bajos del mundo, tanto en cuanto al número medio de huevos como al número medio de pollos (ver Bruijn, 1994; Marti, 1994; Taylor, 1994; Andrusiak & Cheng, 1997; Martínez & López, 1999). Resulta bastante elocuente que en países donde se dan notables fluctuaciones

60

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

poblacionales

de

micromamíferos

se

registran

diferencias

estadísticamente

significativas entre el tamaño de las polladas de los años de abundancia con respecto a los de escasez (ver Bruijn, 1994; Marti, 1994; Taylor, 1994). Mientras que los casos como el de Bizkaia, en donde no se registran picos de abundancia en las poblaciones de micromamíferos, no se dan diferencias en los tamaños de las polladas entre años (ver Andrusiak & Cheng, 1997; Martínez & López, 1999). Ambos sucesos, la escasez de pollos por nidada y la homogénea producción de pollos por nido exitoso a lo largo del tiempo, podrían sugerir una tendencia al declive poblacional y un alejamiento a la estrategia reproductora de la "r" sugerida por Colvin et al (1984). No obstante, las condiciones meteorológicas, una vez más, son el factor que mueve este comportamiento, ya que la población de lechuzas vizcainas se comporta como una población conservacionista dependiente de un clima suave carente de duros inviernos, que son los que en otras regiones provocan la muerte de un gran número de lechuzas adultas (ver por ejemplo Buun et al., 1982; Newton et al, 1997). En tales circunstancias la renovación poblacional no es tan urgente, lo cual viene confirmado por la estabilidad de la población de lechuzas en el área de estudio (ver Zuberogoitia & Campos, 1997). Esta tesis se ve reforzada por la escasez de segundas puestas, algo inusual en la especie (ver Buun et al, 1982; Muller, 1991; Marti 1994; Taylor, 1994). Por otra parte, sería preciso tener en cuenta el problema de la densodependencia, ya que partiendo de una alta densidad poblacional (ver Zuberogoitia & Campos, 1997) podría estar ocurriendo un fenómeno de depresión de la productividad por interferencias.

61

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

6.2 La Influencia del Clima en el Exito Reproductor del Cárabo Común

Introducción

En un área dada, las condiciones meteorológicas severas pueden influir en el desarrollo de la reproducción de las aves. Los efectos se pueden medir en las fechas de puesta, el tamaño de la nidada y en el número de pollos que vuelan, debido a que se dan cambios en la disponibilidad del alimento. Las aves pueden incrementar la demanda de energía destinada a la termorregulación bajo el efecto de severas condiciones meteorológicas y, de esta forma, reducen la disponibilidad de recursos destinados al mantenimiento de una adecuada condición corporal para la formación de los huevos (White & Bolen, 1984; Newton, 1986; Tatner, 1990; Newton, 1991; Newton & Marquiss, 1991 Taylor, 1994; Selás, 1997; Zuberogoitia, 2000). Además, las inclemencias meteorológicas pueden condicionar los patrones de actividad de las presas o, simplemente, reducen el tiempo disponible para la caza (Saurola, 1989; Taylor 1994). Las duras condiciones invernales podrían, además, inducir a las aves a migrar a regiones de clima más favorable, o podrían afectar la supervivencia invernal (Widèn, 1985; Korpimaki et al, 1987; Saurola, 1989; Selås 1997, Martínez & López 1999). Los efectos de estos factores podrían derivar en una población reproductora menor de la esperada en función del número de nidos del periodo anterior (Newton & Marquiss 1986). El Cárabo Común es una especie adaptada a condiciones meteorológicas extremas, que sobrevive y se reproduce en los países nórdicos, donde las temperaturas son mucho menores que las mínimas registradas en Bizkaia (ver Petty & Saurola, 1997). Por lo tanto, resultaría ilógico suponer que el clima es el responsable directo de la condición corporal de los cárabos. Resulta más plausible hablar de una influencia indirecta. De hecho, en los países nórdicos, las correlaciones entre las condiciones meteorológicas invernales y las fechas de puesta refleja una interelación entre las presas y el clima (ver Mikkola, 1983; Newton & Marquiss, 1986; Saurola, 1989; Korpimäki, 1994; Selás, 1997). Además, se establece una dependencia entre los tamaños de nidada y las fluctuaciones de las poblaciones de topillos, que a su vez vienen limitadas por las condiciones meteorológicas (Mikkola, 1983; Petty & Peace, 1992; Petty, 1999). Los objetivos de este capítulo son, en primer lugar, aportar una base al conocimiento de los parámetros reproductores del Cárabo Común, de los que apenas se sabe algo en España. En segundo lugar se examinan que factores son los que afectan las variaciones en los parámetros reproductores de los cárabos en el área de estudio.

62

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Métodos

El trabajo de campo se llevó a cabo entre enero de 1993 y agosto de 1998. El número de territorios de cárabo conocidos fue de 1.704 (ver Zuberogoitia & Campos, 1998), de los cuales, la mayoría tenían nidos inaccesibles. No obstante, durante este tiempo se siguió 77 nidos diferentes situados en cajas nido, edificios, rocas, troncos de árboles, nidos viejos de arrendajos, urracas y cornejas, montones de leña y pilas de heno. Estos nidos eran revisados para obtener los datos de número de pollos, evitando visitarlos durante la incubación para no molestar a las hembras que podrían dejar la puesta. Sin embargo, durante el periodo de estudio se detectó una alta variabilidad en las fechas de puestas, lo que influía en que en muchos casos no se pudiese predecir correctamente las fechas de las visitas al nido, que normalmente eran cuatro por nido y año (una cada tres meses aproximadamente) para recoger los parámetros reproductores. Consecuentemente, en varias ocasiones se encontraron a las hembras incubando, con lo que también se obtuvieron datos de tamaño de puesta. En ningún caso se constato el abandono del nido por las molestias durante las observaciones. Las fechas de puesta se estimaban a partir de la edad del mayor de los pollos (ver Mikkola, 1983; Zuberogoitia, 2000). Los datos meteorológicos se obtuvieron a partir de las estaciones meteorológicas situadas en la zona de estudio (Centro Meteorológico del País Vasco). Se utilizaron seis variables: 1) Precipitación. 2) Número de días de lluvia. 3) Número de días de niebla. 4) Temperatura mínima media. 5) Temperatura media. 6) Número de días de nieve. Los análisis estadísticos fueron llevados a cabo utilizando el programa SPSS para Windows. Para el análisis de los datos se utilizaron técnicas no paramétricas (el coeficiente de correlación de Spearman -rs- y el test de Kruskall-Wallis (ver Zar, 1996).

Resultados

Número de intentos de reproducción

Durante los seis años se registraron 126 intentos de nidificación en los que al menos fue puesto un huevo. Ocho de ellos (6.3%) fallaron en el periodo de incubación debido a molestias. En otro caso, los pollos fueron aparentemente matados y devorados por sus padres.

Fechas de puesta

En promedio, los cárabos comienzan a poner huevos el 24 de marzo (Des. Est. = 52,09 días; n = 126 nidos, 6 años), variando entre el 1 de enero y el 15 de diciembre (Tabla 1, Fig. 1).

63

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Figura 1. Fechas de inicio de puestas del Cárabo Común, combinando seis años (1993-1998), en Bizkaia.

25

Número de nidadas

20

15

10

5

0 0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360

Fecha de puesta de huevos

Tabla 1. Fechas de inicio de puestas del Cárabo Común en Bizkaia.

Año 1993 1994 1995 1996 1997 1998

Media 30 Mar 20 Apr 13 Mar 13 Mar 27 Mar 14 Feb

Des. Est. 30.5 58.9 33.4 32.5 87.3 30.7

Rango 15 Feb - 1 May 15 Feb - 31 Oct 15 Jan - 15 May 1 Jan - 1 May 1 Jan - 15 Dec 1 Jan - 15 Mar

n 41 18 16 11 24 9

Tamaño de puesta

El tamaño de puesta medio fue de 1.69 huevos (Desv. Est. = 0.93, n = 29). No se encontró ninguna correlación significativa entre las fechas de puesta y el número de huevos (rs = 0.11, p = 0.956, n = 29).

64

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Exito reproductor. Pollos que vuelan

En promedio, volaron 1.63 pollos por cada nido exitoso (Des. Est. = 0.81, n = 89). No hubo diferencias significativas en el número de pollos que vuelan entre años (Test de Kruskall-Wallis, H = 4.28, g.l. = 5, P = N.S., Tabla 2).

Tabla 2. Promedio de huevos y pollos por nido de Cárabo Común al año, en Bizkaia.

1993 Tamaño de puesta Media Desviación estándar Rango N Tamaño de pollada Media Desviación estándar Rango N 1.6 0.87 1-4 40

1994

1995

1996

1997

1998

2 0 2 3

1.6 0.84 1-3 10

1.58 1.16 1-5 12

2 0.82 1­3 4

1.6 0.63 1-3 15

1.44 0.63 1-3 16

1.71 0.83 1-3 14

1.7 0.82 1-3 10

2.5 1.29 1­4 4

Influencia de las condiciones meteorológicas

Se encontró una correlación significativa entre las fechas de inicio de puesta y la temperatura media del mes anterior (r = -0.483, n = 68, P = 0.008; Fig. 2) y la temperatura mínima media del mes anterior (r = -0.5771, n = 68, P = 0.001; Fig. 3).

65

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Figura 2. Fechas de puesta y temperaturas medias mensuales durante seis años (enero 1993 ­ Agosto 1998).

70 60

25

20 50

40 30 20

15

10

5 10 0

J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J

0

Mes

Figura 3. Fechas de puesta y temperaturas mínimas medias mensuales durante seis años (enero 1993 ­ Agosto 1998).

70 60

15

10 50

40 30 20

5

0

-5 10 0

J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J

-10

Mes

66

Temperaturas mínimas (ºC

Puestas (%)

Temepraturas medias (ºC)

Puestas (%)

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Discusión

El comienzo de nidificación de los cárabos en Bizkaia resulta bastante fluctuante, aunque el promedio se sitúa en torno a finales de marzo. Esto supone que los cárabos nidifican una estación antes que en otras regiones del norte de Europa donde la abundancia y distribución de los pequeños mamíferos es de vital importancia para la especie, especialmente durante el invierno y el comienzo de la primavera (Petty & Saurola, 1997). El cárabo es un cazador de "percha" que no está suficientemente adaptado para explotar presas alternativas durante esos cruciales periodos del año. Por lo tanto, la escasez de pequeños mamíferos determina que haya pocas parejas de cárabos reproductoras. Más tarde, al final de la primavera y el verano, el cárabo si que puede explotar eficazmente otras presas alternativas, que aparecen en mayor densidad, como pueden ser las aves volantonas, anfibios, artrópodos y otros mamíferos (Petty & Saurola, 1997). Sin embargo, en España, donde el clima es más suave, es posible encontrar presas alternativas, tales como insectos, lombrices y anfibios durante el invierno (Villaran, 2000). En esta línea, Haftorn (1971), Körpimaki (1992), Jedrzejewski et al. (1996), Overskaug y Bolstad (1998) consideraron que el Cárabo Común es una especie residente, generalista, capaz de sobrevivir a los periodos de escasez consumiendo presas alternativas. En cualquier caso, la reducción de la disponibilidad de presas en los inviernos duros, unido a una gran competencia motivada por la alta densidad de territorios, debe ser un factor limitante. Esta limitación se reflejaría en las fechas de puesta, ya que las hembras deben tener una condición corporal óptima para poner los huevos (Marti & Wagner, 1985; Newton & Marquis, 1986; Kostrzewa & Kostrzewa, 1991; Zuberogoitia, 2000). Posteriormente, cuando nacen los pollos, en primavera, se da un incremento de la disponibilidad de presas, lo que favorece que las hembras que han realizado la puesta saquen adelante los pollos. El hecho de que no haya diferencias en el número de pollos que vuelan entre años tiene que ver con la inexistencia en Bizkaia de explosiones poblacionales de micromamíferos como los que se dan en otras regiones europeas (Petty & Peace, 1992; Plesnik & Duslik, 1994; Zuberogoitia & Campos, 1997; Zuberogoitia, 2000) y, probablemente, con la gran presión poblacional y la competencia por los territorios, que limitan la disponibilidad de presas. Overskaug y Bolstad (1998) encontraron que tanto el tamaño de puesta como la condición corporal de la hembra se incrementan del sur hacia el norte en Europa. Estos autores relacionaron este suceso con la densidad de los cárabos comunes, que es mucho mayor en el sur y disminuye conforme se sube de latitud. De hecho, el Cárabo Común llegó a Finlandia en el siglo XIX, situándose la población actual en torno a las 2.000 parejas (Saurola, 1995). Por el contrario, la densidad de la especie es mucho mayor en Italia (Galeotti, 1994; Ranazzi et al, 2000) o España (Zuberogoitia & Campos, 1997). De hecho, y acorde con este argumento, el tamaño de pollada medio encontrado en Italia es muy parecido al que se ha encontrado en el área de estudio del presente trabajo, norte de España (Galeotti & Sala, 1988; Ranazzi et al., 2000). Por lo tanto, las poblaciones norte-europeas siguen las pautas de las especies recién llegadas o poco

67

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

densas, en ambientes fluctuantes, las cuales producen un mayor número de pollos, mientras que las poblaciones más meridionales mantendrían una producción básica de acuerdo con una capacidad del medio más estable y una mayor densidad de población. Por otra parte, el clima en el sur es completamente diferente a las condiciones extremas que soportan en el norte del continente. En el área de estudio los inviernos son suaves, los cuales permitirían mayores tasas de supervivencia tanto en adultos como en pollos. Estas diferencias de clima vienen reflejadas en el rango del comienzo de puestas, que en el norte se encuentra concentrado en unos pocos meses (Mikkola, 1983; Saurola, 1995) mientras que en el área de estudio los cárabos nidifican en prácticamente todo el año. Por lo tanto, en base a estos argumentos, cabría esperarse que la reproducción de los cárabos de Bizkaia esté sujeta, de una forma menos drástica que los del norte de Europa, a diferentes variables meteorológicas. En nuestro caso, las fechas de puesta están relacionadas con el mes más frío del año. De igual manera, Southern (1970), en Inglaterra, encontró una correlacción significativa entre las temperaturas del final del invierno y el comienzo de las puestas. De hecho, un gran porcentaje de los cárabos comienzan las puestas el mes siguiente al de las temperaturas mínimas. El mes más frío suele ser enero o febrero, según los años. Tras un periodo más o menos largo de frío se da un rápido incremento de la temperatura, lo que provoca un paulatino incremento de la disponibilidad de presas, sobretodo alternativas, como puden ser las lombrices, ranas, escarabajos, etc, que han permanecido hibernando mientras duraban los rigores invernales. Estas presas, sumadas a los habituales micromamíferos, serían las que posibilitan que las hembras obtengan la condición corporal necesaria para poner los huevos. Los coleóperos y las aves son presas frecuentes en los nidos revisados (Obs. per.). No obstante, la baja correlación observada entre el inicio de puestas y el mes más frío es una clara muestra de que aunque la mayoría de la población pueda seguir unas pautas claras, existe un elevado porcentaje que se desmarca de esta situación. Este hecho podría deberse a factores relacionados con el microhábitat y las variaciones de disponibilidad de presas a nivel local. Si bien, también se observó que algunas parejas repiten año tras año las mismas fechas de puesta, a pesar de que se den variaciones a nivel de población (Obs. pers.).

68

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

7

Comportamiento territorial

69

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Al igual que en el capítulo anterior, se ha separado el comportamiento territorial en dos especies, la Lechuza Común y el Cárabo Común. Ambas son las más comunes y mejor repartidas de las rapaces nocturnas de Bizkaia y han facilitado un estudio continuado de dicho comportamiento. Por otra parte, aunque básicamente los métodos son similares entre ambos casos, existen fuertes asimetrías en el comportamiento de ambas especies por lo que se ha considerado conveniente separar dos subcapítulos. Como se ha visto en el capítulo dos, resulta raro escuchar a una lechuza en invierno, mientras que el cárabo canta en cualquier condición ambiental y en todas las estaciones. Por lo tanto, sería lógico sospechar que los mecanismos que regulan este comportamiento no pueden ser los mismos en ambas especies o, de serlo, funcionan de diferente manera. En ambos casos se evitó la pseudorreplicación de las muestras no repitiendo los muestreos en los mismos lugares, de forma que los muestreos fueron variando a lo largo del tiempo por toda la geografía vizcaina y lo que se ha obtenido no es un patrón de comportamiento muestral, sino que es un patrón poblacional (se ha muestreado toda la población existente en la provincia de Bizkaia).

70

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

7.1 Comportamiento territorial de la Lechuza Común

Introducción

Muchas especies de aves defienden aquellos territorios en los que consiguen el alimento necesario para mantenerse ellos y sacar adelante a sus pollos (Alcock 1993). El tamaño de territorio óptimo se alcanza cuando los beneficios, obtenidos a partir del mantenimiento exclusivo del alimento u otros recursos, exceden el coste de la defensa del territorio (Davies 1978). La condición corporal, el tamaño de territorio, la estructura del hábitat, el clima, las estaciones, la disponibilidad de alimento, la densidad poblacional y la reproducción influyen en el comportamiento territorial y en el tamaño del territorio (Bunn et al. 1982, Tye 1992, Galeotti and Pavan 1993, Redpath 1994, Proudfoot and Beasom 1996). Las rapaces, tanto diurnas como nocturnas, poseen un fuerte instinto territorial (Bunn et al 1982, Mikkola 1983, Hirons 1985, Sara and Zanca 1989, Morell et al 1991, Percival 1992, Galeotti and Pavan 1993, Read and Allsop 1994, Redpath 1994, Proudfoot and Beasom 1996, Rinkevich and Gutiérrez 1996; Zuberogoitia & Martínez, 2000). En el caso de la Lechuza Común, al igual que en otras aves, la más habitual forma de defensa territorial es a traves de la voz (Bunn et al, 1982). Otros comportamientos asociados, tales como los picados y los ataques directos, pueden ser relativamente costosos y arriesgados; por el contrario, según Sproat and Ritchison (1994) la defensa por medio de la voz no supone un gran esfuerzo energético ni tampoco es arriesgado. Sin embargo, otros autores sugieren que el desarrollo de un marcaje territorial por medio de la voz supone un elevado coste energético y que por lo tanto, los ejemplares en mejor condición corporal podrán desarrollar un comportamiento territorial más eficaz y, además, será una medida de selección sexual, de forma que las hembras escogeran a los machos que desarrollen un mejor comportamiento territorial vocal debido a que éste da una imagen del buen estado del individuo (ver p. ej., Catchpole y Slater, 1995; Kroodsma y Miller, 1996) En este capítulo se va a determinar cuales son las variables que afectan al comportamiento territorial de la Lechuza Común. Se va a analizar si la densidad de territorios podría afectar al comportamiento, siendo esta una de las hipótesis de partida, en la que se plantea que las aves que ocupan territorios aislados invertirían menos tiempo en defenderlos que aquellas que se encuentran rodeadas por vecinos. Asimismo, se analizará si las condiciones meteorológicas y la luna afectan de alguna forma a las lechuzas.

Métodos

Para el análisis del comportamiento territorial de la lechuza se utilizó el método descrito en Zuberogoitia y Campos (1998). Se analizó el comportamiento territorial en

71

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

407 territorios de lechuzas comunes, entre enero de 1994 y diciembre de 1996. Este estudio fue llevado a cabo durante 224 noches utilizando dos métodos: 1) Esperas para escuchar cantos espontáneos. Se realizaron esperas en cada punto durante 15 minutos, en un total de 1400 puntos de muestreo. 2) Utilización de reclamos para provocar el comportamiento territorial. Se utilizó este método en 550 puntos de muestreo. El reclamo se activaba durante 5 minutos y después se esperaba en silencio, para escuchar las respuestas, otros 10 minutos más (ver Zuberogoitia y Campos, 1998). No se repitió los muestreos en ningún territorio, por lo que no existe el problema de la pseudorreplicación de las muestras. Los censos se llevaron a cabo en todo tipo de condiciones meteorológicas salvo en noches de mucho viento y tormentosas. Las variables meteorológicas se registraron durante la realización de los censos. Las variables fueron: despejado/nublado, frío (< 15 º C)/calor (> 15 º C), lluvia, tormenta, calma o brisa/viento, presencia de niebla o bruma, nieve, helada y rocio. La situación de la luna fue registrada de acuerdo a sus cuatro fases y en un quinto caso, en el que la luna no se ve por las nubes. Finalmente, para determinar el número de territorios vecinos se tomó una circunferencia de 2 km de radio, con centro en el punto de muestreo, dentro de la que se contaban los territorios de lechuzas que había. Los datos de territorios fueron obtenidos de un censo intensivo realizado en toda Bizkaia (Zuberogoitia & Campos, 1997). Para los análisis se consideró el periodo reproductor de la Lechuza Común entre abril y agosto. Este es un valor medio, dentro del cual se encontraría la mayor proporción de parejas, a pesar de que las lechuzas pueden criar a lo largo de todo el año (Ver Zuberogoitia, 2000).

Resultados

Voces espontáneas vs respuesta al reclamo

La respuesta a los reclamos fue notablemente mayor que los registros de cantos espontáneos (Test de Wilcoxon, z = -4.2133, p < 0.0001) (Tabla 1). La respuesta a los reclamos varió a lo largo del año (X211 = 65.03, p < 0.0001), siendo marzo, abril, mayo y julio los meses de mayor actividad territorial. Sin embargo, los cantos espontáneos fueron escasos y homogéneos a lo largo de todo el año (X211 = 15.72, p = 0.152).

72

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Tabla 1. Número de muestreos realizados por cada mes en ambos métodos (reclamos y cantos espontáneos) y porcentaje de respuesta de la Lechuza Común en Bizkaia. Se han considerado los resultados de tres años de muestreo juntos (1994-1996) para evitar posibles sesgos (ver Zuberogoitia & Martínez, 2000).

I Nº de muestreos 28 II 46 III 71 IV 52 V 69 VI 68 VII 65 VIII 47 IX 40 X 53 XI 41 XII 30

con reclamo % positivas Nº para de muestreos el canto 88 107 132 118 121 130 165 140 98 158 74 69 respuestas 21.4 36.9 45.1 51.9 46.4 19.1 49.3 19.1 17.5 32.1 9.76 6.7

espontáneo % espontáneos cantos 5.7 5.6 4.5 5.9 9.9 3.1 3.0 2.1 2.0 3.2 4.0 2.9

Influencia ambientales

de

la

densidad

de

territorios

vecinos

y

las

variables

La densidad de territorios vecinos tiene un efecto estadísticamente significativo en la respuesta de las lechuzas (X212 = 182,53, P = 0,000). Cuando alrededor de una lechuza no hay ningún territorio vecino, o sólo hay uno, lo habitual es que no se de respuesta; mientras que si el número de territorios vecinos es mayor de dos, aumenta notablemente los resultados positivos y disminuyen los negativos (Tabla 2). La respuesta de las lechuzas se correlacciona significativamente con la densidad de vecinos (rs = 0,55; P = 0,000; n = 586).

Tabla 2. Tabla de contingencia. Tipo de respuesta de la Lechuza Común al reclamo (negativo o positivo), en función de la densidad de territorios vecinos en 2 km a la redonda.

Territorios vecinos No hay respuesta Nº casos observados Nº casos esperados Si hay respuesta Nº casos observados Nº casos esperados

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

11

12

13

60 40

123 87

93 82

69 80

22 43

11 26

7 17

2 4

1

1

1

0

0

4,7 2,7 2,7 0,7 1,3

0 20

7 43

30 41

51 40

43 22

28

18

4 2

6

3

3

1

2

13 8,4

2,3 1,3 1,3 0,3 0,7

Asimismo, se encontraron diferencias estadísticamente significativas de respuesta en función de las distintas condiciones meteorológicas (X25 = 25.0324, p < 0.0001). La

73

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

lluvia, el frío y el viento limitaban la respuesta (Tabla 3). El efecto es el mismo si sólo se consideran los datos del periodo reproductor (X25 = 13,6267, p = 0.0181), aunque, en tales circunstancias, la lluvia no limitaba la respuesta de igual manera que durante el resto del año.

Tabla 3. Respuesta de la Lechuza Común al reclamo de acuerdo con las condiciones meteorológicas. Otras: nieve, helada, niebla y rocío.

Despejado Todo el año Nº de reclamos Respuesta % Periodo reproductor Nº de reclamos Respuesta % 175 43.43 336 34.52

Nublado 131 37.40 79 45.56

Lluvia 142 26.05 67 41.79

Frío 147 17.69 62 25.80

Viento 38 13.16 15 13.33

Otras 26 19.23 3 0

En cuanto a la luna, no parace tener gran influencia sobre el comportamiento territorial de la lechuza, considerando las muestras de todo el año (X24 = 3.1704, p = 0.530), ni tampoco considerando las muestras del periodo reproductor (X24 = 5.239, p = 0.264).

Tabla 4. Respuesta de la Lechuza Común al reclamo de acuerdo con las fases de la luna. Luna oculta es cuando las nubes no permiten verla.

Creciente Todo el año Nº de reclamos Respuesta % Periodo reproductor Nº de reclamos Respuesta % 35 48.57 107 30.08

Menguante

Llena

Nueva

Oculta

89 39.33

120 28.33

104 33.65

208 31.25

55 52.72

66 33.33

66 43.94

109 41.28

Se efectuó un análisis de regresión logística con todas las variables juntas para detectar en que medida podría afectar en conjunto al comportamiento territorial. Los resultados obtenidos muestran que la variable con mayor peso es la densidad de territorios. Con esta variable el modelo clasifica correctamente el 77,3 % de los casos, si bien el valor de la R es bajo (R = 0,3771; Wald = 108,2072, df = 1, P = 0,000, Exp (B) = 2,0824). Este valor indica que aunque la densidad es un factor importante, existen otras variables que van a condicionar la respuesta y que no se encuentran entre las analizadas por nosotros.

74

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

El

modelo

sigue

añadiendo

variables

meteorológicas

en

tres

pasos

más,

seleccionando la lluvia, la luna y la tormenta, si bien el modelo sólo incrementa el número de casos correctamente clasificados en 1,3 %, por lo que apenas van a tener peso si se compara con la densidad.

Discusión

Las lechuzas muestran un comportamiento territorial menos acusado que el de otras especies de rapaces nocturnas (ver Galeotti & Pavan, 1993; Redpath, 1994; Proudfoot & Beasom, 1996; Rohner, 1997; Zuberogoitia & Campos, 1998; Zuberogoitia & Martínez, 2000). Las llamadas espontáneas son escasas, mientras que las voces territoriales aumentan notablemente si se les incita con reclamos, al igual que ocurre con otras especies, aunque no llegan a los porcentajes de respuesta encontrados en el Cárabo Común, por ejemplo (Proudfoot & Beasom, 1996; Zuberogoitia & Martínez, 2000). Sin embargo, cuando son provocadas, particularmente en condiciones de alta densidad, las lechuzas muestran un alto nivel de defensa territorial. Responden rápidamente a la intrusión, incluso más rápido que otras rapaces como el caso del Cárabo Común (Strix aluco) (ver Galeotti and Pavan, 1993; Redpath, 1994; Zuberogoitia & Martínez, 2000), y acuden a expulsar al intruso. Bunn et al. (1982) describieron que, ocasionalmente, se dan breves luchas y persecuciones agresivas entre lechuzas. Lo más habitual es que el dueño del territorio vuele directo hacia el intruso y ambos se eleven rápidamente, casi en vertical, pecho contra pecho, hasta que el último abandona, a veces seguido de cerca por el ave residente. Estos autores nunca estuvieron tan cerca como para observar que ocurría exactamente en estos vuelos ascendentes; sin embargo, durante el presente estudio fue observado en dos ocasiones como el dueño de un territorio golpeaba con fuerza al intruso, en ambos casos en la espalda. Otras especes de estrigiformes emplean a menudo el contacto físico para expulsar a los intrusos, llegando a darse casos de muerte (ver Rohner, 1997). Enquist y Leimar (1990) puntualizaban que las peleas con final drástico pueden desarrollarse cuando está en juego el éxito reproductor. Las lechuzas se muestran más territoriales en condiciones de alta densidad de territorios, mientras que aquellas lechuzas situadas en territorios aislados apenas muestran comportamiento territorial. Las parejas aisladas suelen encontrarse en territorios pobres, necesitando un mayor tiempo y esfuerzo para cazar (ver p.ej. Bunn et al. 1982, Gibbons et al. 1994, Potapov 1997), por lo que no gastan su tiempo y energía en defenderlos. De hecho, las aves territoriales defienden un área porque la tasa energética obtenida (en forma de alimento) supera a los costes vitales (gasto por defender el territorio) y, especialmente, es mayor que la que se gasta manteniendo a los rivales alejados; y por el contrario, abandonan el territorio, o no lo defienden, si los costes de su mantenimiento se incrementan (Alcock 1993). Smith y Arcese (1989) sugirieron que las situaciones de ausencia de territorio en la vida de un individuo no es el retrato de aves "condenadas a las sobras", sino que es una estrategia para las

75

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

aves jóvenes que les permite aumentar su condición corporal de una forma más fácil que la de aquellas que tienen la estrategia de reproducirse temprano. De igual manera, existen otras rapaces nocturnas como el Cárabo Común y el Búho Chico que incrementan la tasa de canto en función de la densidad de vecinos conespecíficos (Galeotti, 1994; Tomé, 1997). Durante el invierno, las lechuzas necesitan ahorrar energías ya que los inviernos severos aumentan la pérdida de calor y, consecuentemente, la tasa de mortalidad (De ahí que el valor de la correlación del modelo de la regresión logística sea bajo). Esto se debe a la incapacidad de las lechuzas para acumular suficientes reservas corporales en comparación con otras rapaces de similar tamaño (Bunn et al 1982, Marti and Wagner 1985, de Bruijn 1994, Taylor 1994). Sin embargo, el volumen de lípidos y grasas en el cuerpo de las lechuzas no difiere significativamente del encontrado en búhos chicos (Asio otus) y cárabos, por lo que los altos porcentajes de mortalidad de las lechuzas durante el invierno podrían estar más bien relacionados con la baja eficiencia de aislamiento de sus plumas (ver Massemin & Handrich, 1997; McCafferty et al., 1997a; 1997b). Las lechuzas salvajes, con un 10 % de tejido adiposo, pueden sobrevivir sin comer durante cuatro o cinco días a una temperatura media de 5ºC (Massemin et al. 1997). En estas situaciones, como se pudo comprobar en el desarrollo de este estudio, las lechuzas, así como otras aves territoriales (ver Alcock, 1993), no gastan sus reservas energáticas en defender el territorio, a menos que sea estrictamente necesario, como puede ser el caso de condiciones de alta densidad. De hecho, las lechuzas abandonan sus territorios durante los duros inviernos del norte de Europa, (Bunn et al. 1982). Asimismo, cada vez hay más evidencias que muestran que el comportamiento territorial puede restringir las actividades reproductoras y el establecimiento de los territorios en aves, y de esta manera puede limitar el crecimiento de la población (Newton 1992). Esta sería una explicación del bajo éxito reproductor de las lechuzas en Bizkaia (ver Zuberogoitia, 2000). Además, variables ambientales como la lluvia, el viento y la humedad reducen el éxito reproductor de las lechuzas (Baudwin, 1975; Bunn et al., 1982; Marti & Wagner, 1985; Taylor, 1994; Zuberogoitia, 2000); por lo que no es raro, tal y como se ha visto en este trabajo, que las lechuzas reduzcan su comportamiento territorial en circunstancias de clima desapacible, incluso durante el periodo reproductor. A pesar de que es en este periodo de tiempo cuando se muestran más territoriales (Zuberogoitia & Campos, 1998). Otra razón, independientemente de la energía, es que tampoco tiene sentido defender un territorio si los vecinos están inactivos por mal tiempo. Además, el canto puede resultar peligroso debido a que puede ser un atrayente para depredadores, como el Búho Real (ver Mikkola, 1983), por lo que sería una medida lógica la de no intervenir a menos que sea estrictamente necesario.

76

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Por último, la luna podría afectar al comportamiento territorial de las aves nocturnas (Kavanagh & Peake, 1993), aunque no parece influir en las lechuzas estudiadas.

77

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

7.2 Comportamiento territorial del Cárabo Común

Introducción

El canto de muchas aves es una señal sexual que aporta información del estado del individuo y juega un papel importante en el marcaje territorial y en la atracción sexual (Galeotti & Pavan, 1993; Catchpole & Slater, 1995; Otter, 1996; Appleby & Redpath, 1997; Galeotti et al., 1997; Galeotti 1998). Cuando se escucha a un intruso, las aves de cada sexo reaccionan desarrollando vocalizaciones territoriales. Utilizando intrusos controlados (reclamos) se pueden determinar algunos aspectos de la ecología del Cárabo Común, tales como las respuestas sexuales específicas (Appleby et al., 1999), la correlacción entre la tasa de canto y la estructura de las vocalizaciones (Galeotti, 1998) y el reconocimiento individual (Galeotti & Pavan, 1991). La mayoría de los estudios son llevados a cabo durante el periodo pre-reproductor y la estación reproductora, beneficiándose de la acusada agresividad que muestra el Cárabo Común en la defensa del territorio de nidificación. Si bien, no son habituales los trabajos que analizan este comportamiento a lo largo de periodos de tiempo mayores y en grandes superficies. Los objetivos de el presente capítulo fueron los de analizar el comportamiento territorial de los cárabos a gran escala, tanto temporal como espacial o muestral. De esta forma se consiguen eliminar sesgos inherentes a las particularidades de los individuos y se obtiene un patrón de comportamiento poblacional. Para ello se comparó en primer lugar el comportamiento sin reclamo y con reclamo, seguido de la obtención de patrones de respuesta de los machos, hembras o ambos a la vez.

Métodos

Entre el 30/12/93 y el 29/12/96 se emplearon 1.408 estaciones de escucha diferentes en 222 noches (con una media de 5 h/noche). Los censos comenzaban al oscurecer. Los puntos de muestreo se colocaban a intervalos regulares, en puntos próximos unos de otros, de forma que desde uno era posible escuchar el canto de los ejemplares que habían respondido en el anterior. Estos puntos distaban entre si 500 m en las zonas llanas y entre 500 m y 1.000 m en las zonas montañosas. Lo habitual era situar los puntos en las zonas altas de las montañas y colinas, con el objeto de poder escuchar mejor a los individuos de alrededor. Los censos se realizaron bajo todo tipo de condiciones atmosféricas y únicamente se interrumpieron cuando las condiciones meteorológicas eran extraordinariamente adversas. Cuando los cárabos no respondían al reclamo como cabría esperar, se suspendía el censo y se regresaba al mismo sitio tantas veces como fuese necesario (2-3 veces, incluso 4 en algunos casos) hasta confirmar la presencia/ausencia de la especie (Zuberogoitia & Campos, 1998). Cada visita experimental consistía en dos fases:

78

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Escuchas de canto espontáneo (SC): comenzando al oscurecer, se registraba la presencia/ausencia de cárabos cantando (se entiende por canto cualquier forma de vocalización) y si eran machos o hembras. La duración de cada muestreo era de 5 min. Uso de reclamos (PB): inmediatamente después del periodo SC, se colocaba durante 5 min una cinta magnetofonica en la que se había grabado el canto de machos, hembras y pollos de forma mezclada. Previamente al desarrollo de este trabajo, se realizaron ensayos con varios tipos de cantos. Los cárabos machos defienden el territorio de intrusos de ambos sexos, pero las hembras no suelen defenderlo cuando el intruso es un macho (Galeotti et al., 1997); pero lo hacen cuando el intruso es otra hembra. En las mismas fechas y bajo similares condiciones meteorológicas, los cárabos respondían más a menudo en parejas que en solitario a los reclamos cuando en estos se combinaban las voces de machos y hembras. La respuesta de los cárabos fue clasificada de acuerdo al grado de agresividad mostrada. Cuando los machos aumentan su agresividad cambian el típico ulular en otro más ronco, parecido al de una hembra (Galeotti, 1998), reteniendo en cualquier caso la estructura básica de los machos de tres notas (Galeotti, 1998; obs. pers.), lo que posibilita el reconocimiento sexual. Las hembras enojadas desarrollan un ulular extremadamente ronco, diferenciable por su característico "staccato anxioso". Es preciso matizar que la identificación subjetiva de la calidad del canto de los cárabos ha sido amplia y exitosamente utilizada para varios tipos de estudios y propósitos (Southern, 1970; Galeotti, 1990). A pesar de que, de acuerdo con Redpath (1994), no se dan correlaciones estadísticamente significativas entre las respuestas del cárabo y las condiciones meteorológicas (Zuberogoitia & Campos, 1998). Para evitar posibles sesgos debido a las diferentes condiciones meteorológicas de un año a otro, se utilizó el conjunto de datos de tres años. El número mínimo de muestreos (puntos de reclamo) por mes fue mayor de 75 casos. Para el análisis de los datos se utilizaron técnicas no paramétricas dado que los datos no se distribuyen normalmente (Zar 1996). Para la comparación de los resultados del SC y PB se empleó el test para muestras pareadas de Wilcoxon (ver Proudfoot and Beasom, 1996)

Resultados

Cantos espontáneos frente a respuesta al reclamo

Se compararon los cantos espontáneos con los provocados, de forma que se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre ellos (Wilcoxon Matched Pairs test, Z= -29.001, p= 0.000, n= 2187). En total, contestaron a la provocación los cárabos de 1.587 territorios, mientras que sólo se escucharon a los cárabos de 333

79

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

territorios emitiendo los cantos de forma espontánea. Se repitió el mismo análisis considerando los meses, encontrándose asimismo diferencias entre ambos (Wilcoxon Matched Pairs tests, Z= -3.059, p= 0.002, n= 12).

Figura 1. Diferencias en el número de territorios detectados por cada mes, considerando los cantos espontáneos y las respuestas al reclamo.

250 Número de territorios detectados

Canto espontáneo Respuesta al reclamo

200

150

100

50

0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

Se hallaron diferencias en el número de individuos que contestaban entre el periodo SC y el PB de acuerdo con el sexo del individuo (machos: test de Wilcoxon para muestras pareadas, Z = -24.100, p = 0.000, N = 1502; hembras test de Wilcoxon para muestras pareadas, Z = -24.499, p = 0.000, N = 905). El número de machos que respondía al reclamo no varió entre meses (X211 = 11.6 p = 0.394), mientras que se observó un efecto estacional en la respuestas de las hembras (X211 = 20.55 p = 0.038). El número de hembras que respondía al reclamo era mayor que el esperado en julio, agosto y octubre, y menor en enero, febrero, marzo y mayo.

Variaciones en el sexo que inicia la respuesta

En general, los machos emparejados iniciaron antes la respuesta que las hembras emparejadas (Test de Kruskal-Wallis, H3 = 35.725, p = 0.000). En cualquier caso, se encontraron diferencias estacionales en el orden en el que ambos miembros de la pareja respondían al reclamo (Tabla 1). Los machos inciaron la respuesta con mayor frecuencia de lo esperado en enero, febrero y marzo, mientras que iniciaban la respuesta con menor frecuencia de lo esperado en agosto, septiembre y octubre (X211 = 24.0 p =0.012). Las hembras, por su parte, iniciaron la respuesta más frecuentemente en abril, mayo, junio y julio (X211 = 50.0 p = 0.000).

80

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Tabla 1. Número de machos y hembras que inician la respuestas, los que responden tras su compañero, el número de veces que responden ambos sexos en un mismo territorio y la razón entre machos y hembras que responden al reclamo. La diferencia entre machos/hembras iniciando la respuesta y hembras/machos contestando en segundo lugar son las que permiten conocer el número de ejemplares que contestan sólo, sin compañero.

Macho 1º

Hembra 1ª

Macho 2º

Hembra 2ª

ambos

Razón macho/hembra

Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

74 128 132 101 108 134 158 89 74 153 73 72

16 36 32 39 35 61 103 76 60 105 33 26

7 16 13 13 14 20 27 21 19 36 13 8

19 28 31 26 19 28 36 24 9 33 13 18

26 44 44 39 33 48 63 45 28 69 26 26

2,3 2,3 2,3 1,8 2,3 1,7 1,3 1,1 1,3 1,4 1,9 1,8

La calidad de la respuesta

Los machos respondieron con diferente agresividad según el periodo del año (X211 = 35.1, p = 0.000), indicando que existen cambios estacionales en la agresividad de la respuesta. Los machos desarrollaban una mayor agresividad en la respuesta en diciembre, marzo, mayo y julio. Las hembras, a su vez, también mostraron diferencias estacionales, desarrollando una respuesta más agresiva en marzo, abril, mayo y junio (X211 = 47.6, p = 0.000), cuando comienza la estación reproductora. Las puestas de los huevos comenzaron por término medio el 24 de marzo durante el periodo de estudio (des. st. = 52.09, N = 126). Por último se analizó si la presencia del macho tenía algún efecto en el modo de respuesta de la hembra. Se vio que las hembras se mostraban más agresivas en presencia de los machos que sin ellos (test de Wilcoxon para muestras pareadas, Z = 2.514, p = 0.012). Sin embargo, estas diferencias no se dieron en los machos (test de Wilcoxon para muestras pareadas, Z = -1.330, p = 0.183). Las hembras mostraron una respuesta más agresiva de lo normal, en compañía de los machos, en abril, junio y julio (X211 = 24.89, p = 0.009).

81

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Discusión

Southern (1970) observó que los cárabos comunes mantienen un alto nivel de territorialidad a lo largo de todo el año, con máximo en la actividad vocal espontánea desde febrero a mayo y desde agosto hasta octubre. Las manifestaciones espontáneas de la población de cárabos vizcainos siguió el mismo patrón, manteniéndose altamente territoriales a lo largo de todo el año. Sin embargo, en cuanto se introducía un competidor (reclamo) en su territorio desarrollaban un fuerte comportamiento territorial, el cual no se vio influenciado, en principio, por ninguna condición meteorológica ni por el periodo del año. En esta línea, la respuesta de los machos no varió a lo largo del año, pero si la de las hembras, que fue mayor desde julio hasta octubre y desde enero hasta mayo. Un patrón diferente al observado para la Lechuza Común (Tyto alba) en la misma zona de estudio. El número de lechuzas que respondieron al reclamo descendió estrepitosamente en el invierno (Zuberogoitia & Campos, 1998). La mayor sensibilidad de la lechuza a las condiciones meteorológicas (ver Taylor, 1994; Zuberogoitia, 2000), en comparación con el cárabo (ver capítulo 6), podría repercutir en las diferencias, entre las dos especies, de tiempo y energía dedicadas a la defensa del territorio en la zona de estudio. El número de hembras que respondía al reclamo era mayor de lo esperado en julio, agosto y octubre, coincidiendo con el periodo en el que los pollos abandonan el nido y permanecen por los alrededores. Y el número era menor del esperado en enero, febrero, marzo y mayo, cuando se inician las puestas y las hembras deben permanecer en el nido. En otoño, el territorio debe ser establecido por los recién llegados, o reafirmados por sus antiguos dueños (Southern, 1970). Las hembras de cárabo Común pueden atacar a un intruso cuando éste se aproxima al nido (Saurola, 1995), y puede ser extremadamente ruidosa cuando defiende las cercanías del nido. Sin embargo, las hembras grávidas rara vez dejan el nido para unirse al macho en la defensa del territorio, pero cuando lo hacen es posible que lo hagan para prevenir que otras hembras se establezcan en su territorio (Rohner, 1997). Por otra parte, las estaciones de censo no tienen por qué estar situadas en las proximidades del nido, por lo que la mayoría de las hembras ni siquiera considerarían al reclamo una amenaza para su nidada como para tener que revelar su presencia. Esto explicaría el escaso número de hembras detectadas en el periodo reproductor. Como ya se ha comentado, no se encontraron diferencias en el número de machos que respondían al reclamo, lo cual indica la ausencia de un patrón estacional de comportamiento territorial, en machos. Por lo tanto, el número de machos que responden no es un buen indicador para comparar el esfuerzo de los machos en defender su nidada relativo al esfuerzo en defender el territorio fuera de la estación reproductora. Sin embargo, existen diferencias en la tonalidad de la voz según las estaciones (Souther, 1970; Redpath, 1994), las cuales podrían ser un mejor indicador del esfuerzo de los machos por defender su nidada. De esta forma, se vio que los

82

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

machos emparejados respondían antes al reclamo durante el periodo de inicio del periodo reproductor (enero, febrero y marzo), y que mostraban una mayor agresividad que la esperada en diciembre, marzo, mayo y julio. En el caso de las hembras, las que contestaban con la pareja iniciaban la respuesta en primer lugar más a menudo en abril, mayo, junio y julio, y ellas incrementaban la agresividad de su voz en la primavera. Esto sugiere que los machos toman un papel más activo que las hembras en la defensa del territorio antes y durante las puestas. Cuando los pollos salen del nido, resulta más ventajoso que las hembras tomen las riendas de la defensa debido a su mayor tamaño, mientras que los machos, menores, las proporcionan el alimento (ver Mikkola, 1983; Cramp, 1985). Esto explicaría la mayor frecuencia de respuestas agresivas, por parte de las hembras, durante la primavera. Por otro lado, esto no contradice el hecho de que la defensa del territorio sea compartida por ambos sexos (Galeotti, 1998; Appleby et al., 1999). De hecho, las hembras respondían más frecuentemente de forma agresiva cuando los machos estaban presentes en abril, junio y julio. Este comportamiento territorial, como el de la mayoría de los vertebrados, viene definido por la presencia de individuos conespecíficos, siendo la densidad de territorios una de las principales variables reguladoras (ver Galeotti, 1994; Tome, 1997; capítulo 7.1.). En el caso de la población estudiada, resulta muy difícil llegar a establecer en que medida afectaría la densidad de territorios al comportamiento territorial desde el momento en el que la población vizcaina es una de las más densas de Europa y apenas existen zonas en las que se pueda hablar de aislamiento de territorios (ver Zuberogoitia & Campos, 1997). Es por este motivo, además, que el comportamiento territorial observado en este trabajo puede resultar, quizá, más agudo que el observado en otras regiones europeas (ver Galeotii, 1994; Redpath, 1994; Galeotti, 1998; Appleby et al., 1999).

83

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

8

Biometría y Consecuencias Ecológicas

84

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

8.1 Hibridación de las lechuzas, Tyto alba alba y T.a. guttata, en el norte de la Península Ibérica

Introducción

La Lechuza Común (Tyto alba) es una de las aves terrestres más extendida del mundo, pudiendo ser considerada como cosmopolita (Bunn et al., 1982). No obstante, las variaciones de latitud, clima, hábitat, etc., condicionan fenotipos variables que han dado lugar a la descripción de 35 subespecies (ver Bunn et al., 1982). En Europa se han descrito dos de estas subespecies, la nominal T.a. alba, y la de pecho oscuro T.a. guttata. La identificación de las subespecies hasta ahora se ha realizado según los patrones de coloración, por lo que mientras no se utilicen técnicas genéticas no se podrá asegurar con certeza si se trata de dos subespecies diferenciadas. No obstante, dado que en el presente se sigue considerando, a todos los niveles, la existencia de ambos taxones (Cramp & Simmons, 1980) para la presente Tesis mencionaremos a las formas clara y oscura como subespecies alba y guttata. La subespecie alba aparece en las Islas Británicas, oeste y sur de Francia, la Península Ibérica, la zona sur de los Alpes suizos, Italia y las regiones de la cuenca del Mediterráneo (Bunn et al., 1982). La subespecie guttata aparece ocasionalmente en Gran Bretaña, y es nativa del sur de Suecia, Dinamarca, Holanda, Alemania, llegando por el este hasta Polonia y Rusia, y por el sur hasta los Alpes, Austria, Hungría, Bulgaria y Crimea (Bunn et al., 1982; Mikkola, 1983; Read & Allsop, 1994; Taylor, 1994). Parece ser que la guttata es ligeramente más grande que la nominal (ver Mikkola, 1983), pero la principal diferencia es que es mucho más oscura. De hecho, es habitual que las partes ventrales sean completamente marrones y profusamente moteadas, con algunas variaciones individuales y sexuales, y el disco facial sea menos blanco que la subespecie nominal, con un cierto tono herrumbre alrededor del ojo (Bunn et al., 1982; Mikkola, 1983; Cramp, 1985; Read & Allsop, 1994; Taylor, 1994). En cualquiera de los dos casos, las hembras son, por lo general, más oscuras y profusamente marcadas por el dorso, con más motas y una mayor superficie ventral de color ocre que los machos (Taylor, 1993). Ambas subespecies se solapan en el este de Francia, Bélgica y el oeste de Alemania (Voous, 1950; Baudvin, 1975; Bunn et al., 1982; Taylor, 1994). En las zonas de solapamiento la hibridación entre las dos subespecies tiene lugar de manera continua y los genes que inducen la coloración oscura de las partes inferiores se han extendido a expensas de la coloración blanca (Baudvin, 1975; Mikkola, 1983). En este capítulo se examina el grado de presencia de T.a. alba y T.a. guttata en Bizkaia y se demuestra cómo ambas subespecies se hibridan regularmente. Se

85

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

aportan los patrones de coloración de la población resultante y se discute sus semejanzas con otras poblaciones afines.

Métodos

Este trabajo se desarrolló en Bizkaia, Norte de la Península Ibérica, entre 1993 y 1998. Durante este tiempo se capturaron en los territorios de cría 51 lechuzas adultas y 62 pollos para su anillamiento. No se consideraron las lechuzas capturadas fuera del periodo reproductor para no mezclar ejemplares estables con los invernantes. Se desecharon los ejemplares de los centros de recuperación y los que se encontraron muertos puesto que su procedencia es incierta, además de que en la mayoría de los casos los registros suelen darse en el periodo invernal. Cada una de las lechuzas fue fotografiada con un ala extendida en plano ventral y dorsal. El sexo se determinó principalmente por patrones de coloración y según la presencia de placa incubatriz. En esta muestra los machos son blancos en la mayoría de las veces o, como mucho, poseen un babero ocre, pero siempre tienen una franja blanca debajo de la gorguera. Las hembras son oscuras y muy moteadas, teniendo en cuenta que las más claras, que sólo poseen un babero ocre, no tienen una franja blanca debajo de la gorguera sino que el babero se une a ésta. Se capturó alguna hembra blanca, aunque muy moteada, que fue sexada gracias a la placa incubatriz. En líneas generales, la identificación de los sexos en base a los patrones de coloración es muy similar a lo descrito por Bunn et al. (1982), Mikkola (1983), Read & allsop (1994) y Taylor (1994). Los pollos sólo pudieron ser sexados a partir de los 35-40 días, cuando apenas les queda plumón y se pueden ver perfectamente las plumas del pecho. La validez de estos criterios de sexado se testó con 65 animales muertos a los que se revisaron las gónadas y con 18 animales vivos que fueron capturados por parejas en periodo reproductor. En total, se revisaron 44 hembras y 29 machos, que fueron sexados por medio de los patrones de color y moteado y posteriormente el sexo fue confirmado por la revisión de las gónadas o la presencia o no de placa incubatriz en caso de capturar a una pareja reproductora. De esta forma, se determino el sexo correctamente al 96,6% de los ejemplares. En cuanto a la placa de incubación, es más evidente en las hembras, encontrándose pelada y muy grasienta durante la puesta, incubación de los huevos y las primeras semanas de crianza de los pollos. Posteriormente se va reduciendo la superficie desplumada y desaparece la película grasienta. Los machos no presentaban placa, aunque capturamos dos ejemplares con una placa evidente pero no tan grande como la de las hembras, y apenas grasienta. En ambos casos se capturó también a la hembra. Los patrones de coloración que se describen en este artículo siguen la descripción de Roulin (1996), diferenciando 4 fases de coloración de la zona ventral en función de

86

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

la presencia del color ocre: blanca, intermedia, salmón y roja. Los patrones dorsales están determinados según la extensión e intensidad de las manchas grises, siendo: claro, intermedio y oscuro (Zuberogoitia & Campos, 1999). Por último el índice de moteado de la zona ventral sigue la descripción hecha por Taylor (1993). Así, 0: no presenta motas; 1: alrededor de 10 motas de menos de 1 mm. de diámetro restringidas a los flancos y los carpos; 2: más de 10 motas mayores de 2 mm. restringidas a los flancos y carpos; 3: motas extendidas por los flancos, hasta los lados del pecho, y bajo las alas; 4: las motas cubren toda la parte ventral, desde las alas hasta el pecho, vientre y patas.

Resultados

Las hembras, por lo general, son más oscuras que los machos, tanto por las zonas ventrales como por las dorsales (Fig. 1 y 2). La mayoría de los machos son blancos (68,75%) y el resto tienen una coloración intermedia, con algo de color ocre en el babero, dándose casos que cubren unos centímetros la parte superior del pecho. No se capturó ningún macho de color salmón ni rojo. El patrón de coloración típico de las hembras es el intermedio (46,4%), siendo habitual que el color ocre les llegue hasta la mitad del pecho. En algunos casos (10,7%) se encuentran hembras blancas, difícilmente sexables de no ser por la placa incubatriz. Un 35,7% de las hembras tenía un patrón de coloración salmón y un 7,1% el patrón rojo; en ambos casos la coloración ocre asalmonada y rojo-parduzco les cubría toda la zona ventral, presentándose algunos ejemplares con toda la parte inferior, salvo las rémiges y cola, totalmente achocolatada, incluyendo las patas.

Figura 1. Patrones de coloración de la mitad ventral de hembras y machos de Lechuza Común (n = 29 machos y 42 hembras).

100% 80% 60% 40% 20% 0% Hembra Macho

Rojo Salmón Intermedio Blanco

87

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Figura 2. Patrones de coloración de la mitad dorsal de hembras y machos de Lechuza Común (n = 29 machos y 42 hembras).

100% 80% 60% 40% 20% 0% Hembra Macho

Oscura Intermedia Clara

En cuanto a la espalda, el 70,6% de los machos son claros, con pocas manchas grises; mientras que el resto tienen un patrón intermedio, con una mayor superficie cubierta de gris. Las hembras presentan la espalda con un patrón de coloración intermedio en la mitad de los casos, el 32% son oscuras y un 12% muestran un patrón claro. Las hembras suelen tener una mayor proporción de motas que los machos, siendo muy común que el moteado les cubra por completo la parte ventral (Fig. 3). Los machos, por el contrario, suelen estar exentos de manchas o tener unas pocas en los flancos y en la zona inferior de los carpos, aunque algo más de un 20% de los casos tenían todo la parte ventral cubierta.

Figura 3. Distribución de los índices de moteado en hembras y machos de Lechuza Común (n = 29 machos y 42 hembras). 0: no presenta motas; 1: alrededor de 10 motas de menos de 1 mm. de diámetro restringidas a los flancos y los carpos; 2: más de 10 motas mayores de 2 mm. restringidas a los flancos y carpos; 3: motas extendidas por los flancos, hasta los lados del pecho, y bajo las alas; 4: las motas cubren toda la parte ventral, desde las alas hasta el pecho, vientre y patas.

100 80 60 40 20 0 0 1 2 3 4

Hembra Macho

88

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Con esto, se puede afirmar que en la población estudiada alrededor de un 40 % de las hembras pertenecen a la subespecie guttata, o al menos se alejan del patrón característico de la alba. En el caso de los machos es algo más difícil discernir entre ambas subespecies, aunque se registraron varios ejemplares con un patrón de coloración intermedio tanto por el pecho como por el dorso y con un índice de moteado de 4, que se corresponden con la guttata. En cuanto a la formación de parejas, en dos de las nueve ocasiones en las que se capturó a la pareja a la vez, las hembras eran guttata y los machos alba, y en una ocasión el macho era guttata, mientras que la hembra era de la subespecie nominal. Asimismo, en dos ocasiones, de un macho blanco y una hembra intermedia salieron pollos hembras salmones y rojos, y machos blancos e intermedios.

Discusión

En principio, la población de lechuzas del norte de la Península Ibérica debería ser de la subespecie nominal (ver Bunn et al., 1982; Mikkola, 1983; Manzanares, 1986; Grande & Hiraldo, 1993; Read & Allsop, 1994; Taylor, 1994). No obstante, Diaz et al. (1996) comentaban que en esta zona podría darse la reproducción de la subespecie centroeuropea, la cual inverna regularmente en toda la Península (ver Martínez & López, 1995). Las descripciones de los plumajes y el sexado está suficientemente definido y no tiene grandes complicaciones en las zonas donde no hay casos de hibridación (Bunn et al., 1982; Mikkola, 1983; Read & Allsop, 1994; Taylor, 1994). Sin embargo, en la población estudiada los patrones de coloración se aproximan más a una población híbrida de Suiza (ver Roulin, 1996) que a otras poblaciones de alba. De hecho, la población de lechuzas vizcainas resulta en su conjunto más oscura y más moteada que la descrita por Taylor (1993 y 1994) en Gran Bretaña, donde la población asentada es la nominal. El grado de hibridación en Bizkaia es bastante acusado dado que de parejas que en principio podrían pasar por la subespecie nominal, se obtienen descendientes con el patrón típico de la guttata, lo que sugiere que individuos típicos de alba sean en realidad híbridos Si bien, dada la mayor densidad de la subespecie nominal, existe una cierta tendencia hacia los patrones típicos que la definen, resultando en líneas generales una población ligeramente más clara que la descrita por Baudvin (1975) y Roulin (1996).

89

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

8.2 Biometrías del Cárabo Común (Strix aluco), la Lechuza Común (Tyto alba) y el Mochuelo Común (Athene noctua) en el norte de la península ibérica. ¿Existe el dimorfismo sexual?

Introducción

El conocimiento de la biometría de las rapaces nocturnas está, en general, poco avanzado, especialmente en España. Cuando se pretende realizar un estudio comparativo de las condiciones corporales, tamaño o dimorfismo sexual de este grupo, se debe buscar en las bases bibliográficas extranjeras, puesto que las nacionales carecen de esta información y la mayoría de las fuentes en las que se citan variables biométricas se apoyan en registros europeos, no extrapolables a la península (ver p. ej. Manzanares, 1986; Grande & Hiraldo, 1993). Las consecuencias de esta carencia derivan en una serie de errores de concepto al intentar explicar ciertas hipótesis, como es el caso de las hipótesis sobre el dimorfismo sexual, que se basan en los registros biométricos (Reynolds, 1972; Safina, 1984; Widen, 1984; Lundberg, 1986; Longland, 1989; Korpimaki, 1986; Pleasant, 1988). Desde el momento en el que no se cumplen las condiciones que sirvieron para establecer dichas hipótesis, dado que las diferencias de tamaño varían entre las poblaciones estudiadas en el norte de Europa, donde se originaron las hipótesis, y las poblaciones tratadas en esta Tesis, es preciso reiniciar el proceso y volver a validarlas en la población de estudio. Este capítulo sirve como punto de partida para el conocimiento fenotípico de tres de las Estrigiformes ibéricas, el Cárabo Común (Strix aluco), la Lechuza Común (Tyto alba) y el Mochuelo Común (Athene noctua), y plantea algunos inconvenientes a las hipótesis sobre dimorfismo sexual.

Material y métodos

Entre 1992 y 1998 se realizó un seguimiento de las especies en toda la provincia (Zuberogoitia & Campos, 1998). En el invierno de 1995-1996 se instalaron 150 cajasnido para rapaces nocturnas como parte de un proyecto de gestión, obteniendo un porcentaje de aceptación por parte de los cárabos del 33,3 % en los dos primeros años, mientras que los mochuelos sólo utilizaron una de las cajas disponibles para nidificar (Zuberogoitia & Campos, 1997).

Cárabos

Se capturaron 17 ejemplares que fueron anillados, sexados, datados y medidos.

90

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Con el fin de incrementar el tamaño de las muestras, se consideraron pollos de cárabo recuperados y liberados por nosotros entre 1993 y 1996. El sexado era realizado por medio de la voz, ya que el ulular de las hembras es grave e interrumpido con carraspeos, mientras que el de los machos suele ser claro, sin interrupciones (ver Galeotti, 1998). Sumando los cárabos salvajes y los recuperados resultan 50 ejemplares, de los cuales 15 no fueron considerados para este artículo por ser pollos no desarrollados. El resto de los ejemplares estaban totalmente desarrollados, aunque sólo se pudo sexar correctamente a 23.

Lechuzas

Se capturaron, midieron y anillaron 51 lechuzas procedentes de una población híbrida de T.a. alba y T.a. guttata (Zuberogoitia & Campos, en prensa). Todos los ejemplares eran adultos completamente desarrollados y salvajes, capturados durante la estación reproductora en la mayoría de los casos. No se midieron ejemplares muertos ni cautivos debido al error provocado por el rigor mortis y la perdida de peso como consecuencia de la evaporación de líquidos en los primeros, y la rotura de plumas y condiciones atípicas de sobrepeso en los segundos. El sexo de las lechuzas se determinó en función de la presencia o ausencia de placa incubatriz y según los patrones de coloración (Zuberogoitia & Campos, 1999, Martínez et al., en prensa, ver capítulo 8.1).

Mochuelos

Durante el desarrollo de este estudio se capturaron y anillaron 23 mochuelos, de los que 7 eran pollos no desarrollados que no se tuvieron en consideración para este análisis. El resto de los individuos fue capturado con redes japonesas y sexados según la placa incubatriz, que aparece notablemente marcada en las hembras mientras dura la reproducción; todos ellos eran ejemplares adultos, desde su segundo año de calendario en adelante.

Análisis estadísticos

Para determinar si existen diferencias entre las biometrías de machos y hembras se recurrió a pruebas no paramétricas de Mann Whitney (Zar, 1996). El grado de dimorfismo sexual se midió con el Índice de Storer: DI = 100x(Tamaño medio de la hembra ­ Tamaño medio del macho) / 0,5(Tamaño medio de la hembra + Tamaño medio del macho). (Storer, 1966). Este índice permite las comparaciones entre especies, poblaciones y caracteres interespecíficos (Marti, 1990). Asimismo, se efectuó un análisis discriminante por pasos (Zar, 1996) para considerar todas las variables a la vez y detectar posibles interacciones. Para determinar si existe alguna relación entre los sexos y el patrón de coloración se aplicó la prueba de la X2 (Zar, 1996).

91

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Los análisis estadísticos fueron llevados a cabo mediante el programa SPSS para Windows.

Resultados

Cárabos

Durante este estudio se sexaron 23 cárabos, 11 machos y 12 hembras. En las tablas 1 y 2 se observa como las hembras son ligeramente más grandes que los machos, aunque esta diferencia no es estadísticamente significativa, salvo en el caso del peso. Las hembras eran, por término medio, un 12,9% más pesadas, si bien se daba un gran solapamiento, estando el umbral superior de los machos muy próximo al de las hembras (530 y 575 gr. respectivamente). De hecho, el análisis discriminante no seleccionó ninguna de las variable consideradas.

Tabla 2. Indice de dimorfismo sexual de Storer (1966) para el Cárabo Común, la Lechuza Común y el Mochuelo Común.

Variables Pico (mm.) Boca (mm.) Uña trasera (mm.) Uña delantera (mm.) Garra (mm.) Tarso (mm.) Ala (mm.) Ala abierta (mm.) Envergadura (mm.) Cola (mm.) Long. Total (mm.) Peso (gr.)

Cárabo 0,61 4,12 -0,05 1,81 0,68 0,54 1,48 0,06 0,80 0,10 0,44 6,92

Lechuza -1,79 0,45 4,88 3,23 -0,42 3,53 -1,54 0,25 -0,55 2,68 -0,47 11,50

Mochuelo 2,96 3,34 -1,86 4,12 0,02 2,67 0,08 2,66 0,92 1,15 1,91 8,91

92

93

Tabla 1. Medidas biométricas de 11 machos y 12 hembras de Cárabo Común (Strix aluco sulvatica) y comprobación estadística de la existencia de diferencias entre sexos. (** = P < 0,01).

Comparación N Macho Hembra Pico (mm.) Boca (mm.) Uña trasera (mm.) Uña delantera (mm.) Garra (mm.) Tarso (mm.) Ala plegada (mm.) Ala abierta (mm.) Envergadura (mm.) Cola (mm.) Longitud total (mm.) Peso (gr.) 11 11 11 11 11 11 11 11 10 11 11 11 12 11 12 12 12 12 11 10 10 9 10 12 Media ± desv.est. Macho 28,32 ± 1,71 25,91 ± 1,38 16,68 ± 1,15 18,73 ± 1,10 68,73 ± 3,41 52,18 ± 1,78 256,82 ± 16,32 395,00 ± 16,88 867,50 ± 29,18 163,91 ± 11,92 389,09 ± 17,00 418,64 ± 44,84 Hembra 28,67 ± 2,19 28,14 ± 2,01 16,67 ± 1,07 19,42 ± 1,46 69,67 ± 4,10 52,75 ± 3,25 264,55 ± 7,89 395,50 ± 16,57 881,50 ± 30,46 164,22 ± 5,63 392,50 ± 28,11 480,91 ± 62,97 Macho 26 - 31 24 - 28 15 - 19 17 - 21 63 - 73 50 - 57 230 - 280 380 - 430 810 - 910 140 - 180 360 - 410 365 - 530 Rango Hembra 24 - 32 26 - 31,5 14 - 18 16 - 21 64 - 76 47 - 59 250 - 280 370 - 420 835 - 930 155 - 170 335 - 440 365 - 575 U 58 21 60,5 35,5 59 60 43 53 37,5 42,5 48 18,5 U - Test p 0,6174 0,0082 0,7211 0,0572 0,6637 0,7027 0,243 0,8862 0,3407 0,5816 0,6187 0,005**

93

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Lechuzas

Durante el periodo de estudio se capturaron y midieron 51 lechuzas (33 hembras y 18 machos). La única variable biométrica dimórfica fue el peso, ligeramente superior en las hembras que en los machos, aunque con un alto grado de solapamiento (Tabla 2 y 3). En el Análisis Discriminante también aparece el peso como la única variable extraída (Lambda de Wilks = 0,873, F = 5,678, P = 0,022, 39 g.l.), aunque tan sólo un 60,7% de los casos estuvieron correctamente clasificados, lo que demuestra el alto grado de solapamiento existente. Una hembra fue recapturada sólo tres meses después de haberla capturado, en ambas ocasiones tenía un pollo de puestas diferentes. Esta lechuza había perdido un 34,4 % de su peso en este tiempo y sin embargo, consiguió sacar adelante ambas nidadas.

Tabla 4. Tamaño de puesta o pollada y perdida o aumento en tamaño (%) de cuatro hembras de Lechuza Común, recapturadas 1 año después, dos años después y tres años después.

Hembra Hembra Hembra Hembra 1 Periodo entre captura y recaptura Puesta en la captura 0 1 año 3 huevos Puesta en la recaptura 2 pollos Longitud de ala (%) Envergadura (%) Cola (%) Longitud total (%) Peso (%) 6,06 -5,45 5,36 1,60 3 huevos 0,70 0,50 0,90 -8,10 -2,80 -1,79 0,00 -11,11 -2,94 0,92 -6,90 -3,68 23,81 3,03 0,00 0 2 3 2 años 0 4 3 años 4 pollos 0

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Tabla 3. Estadísticos de las variables morfológicas de la Lechuza Común en Bizkaia y comparación estadística entre ambos sexos.

Comparación N Media ± desv.est. Rango U Pico (mm.) Boca (mm.) Uña trasera (mm.) Uña delantera (mm.) Garra (mm.) Tarso (mm.) Ala cerrada (mm.) Ala abierta (mm.) Envergadura (mm.) Cola (mm.) Long. Total (mm.) Peso (gr.)

17 17 18 18 18 18 18 17 17 17 11 17 32 31 33 33 33 33 33 32 32 32 20 30 28,15 ± 3,24 22,26 ± 1,02 15,98 ± 1,26 18,29 ± 1,66 71,02 ± 4,34 65,15 ± 4,34 286,56 ± 9,67 428,00 ± 12,02 940,29 ± 13,28 121,12 ± 10,75 344,29 ± 18,67 284,88 ± 21,51 27,65 ± 2,60 22,36 ± 1,84 16,78 ± 1,57 18,89 ± 1,25 70,72 ± 3,52 67,49 ± 4,33 282,18 ± 7,80 429,06 ± 13,16 935,16 ± 18,73 124,41 ± 9,92 342,68 ± 14,17 319,63 ± 45,98 24,0 - 37,0 21,0 - 25,0 14,0 - 18,0 15 - 21,0 62,0 - 79,0 57,7 - 73,0 270 - 300 405 - 450 915 - 970 100 - 140 305 - 375 245 - 315 24,0 - 33,0 14,5 - 24,5 14,0 - 21,5 17,0 - 22,0 64,0 - 79,0 59,6 - 78,0 270 - 300 400 - 450 900 - 985 105 - 145 310 - 370 250 - 442

U - Test p

248,5 0,62 203,0 0,184 28,06 0,6 246,0 0,307 229,0 0,173 212,5 0,09 206,5 0,069 254,0 0,703 224,5 0,314 223,0 0,299 245,5 0,695 135,5 0,008**

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Mochuelo

El número de mochuelos capturado fue de 16 ejemplares adultos: 9 machos y 7 hembras. En cinco ocasiones fue capturada la pareja a la vez. Se observó un mayor tamaño en las hembras que en los machos (Tabla 2), aunque estas diferencias sólo son estadísticamente significativas en el peso (Tabla 5), extrayéndose únicamente esta variable en el análisis discriminante por pasos (Lambda de Wilks = 0,635, F = 8,064, P = 0,013, 14 g.l.). Las hembras eran por término medio un 17,25% más pesadas que los machos. El solapamiento se establecía entre los 140 y 180 gr. (Tabla 4), estando claro que los ejemplares de peso superior a 180 gr. eran hembras, no pudiéndose decir lo contrario. Uno de los ejemplares tratados era una hembra tuerta que fue capturada en 4 ocasiones en 4 años consecutivos. Las tres primeras veces fue capturada en periodo reproductor y su peso oscilaba entre los 190 y 200 gr., por encima del umbral máximo para los machos, mientras que la última vez fue capturada en marzo con un peso de 160 gr., próxima al valor medio de los machos.

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia

Tabla 5. Medidas biométricas de 9 machos y 7 hembras de Mochuelo Común (Athene noctua vidalii) y comprobación estadística de la existencia de diferencias entre sexos. (* = P < 0,05)

Comparación n Macho Hembra Pico (mm.) Boca (mm.) Uña trasera (mm.) Uña delantera (mm.) Garra (mm.) Tarso (mm.) Ala plegada (mm.) Ala abierta (mm.) Envergadura (mm.) Cola (mm.) Longitud total (mm.) Peso (gr.) 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 6 5 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 Macho 17,28 ± 0,75 18,33 ± 1,58 9,67 ± 1,73 10,72 ± 1,09 43,56 ± 1,42 39,00 ± 2,45 160,89 ± 7,56 241,11 ± 14,74 557,78 ± 7,95 80,56 ± 11,84 234,44 ± 11,02 155,33 ± 12,69 Media ± ds Hembra 18,33 ± 1,37 19,60 ± 0,55 9,31 ± 1,04 11,64 ± 0,85 43,57 ± 1,90 41,14 ± 2,34 161,14 ± 6,23 254,29 ± 12,39 568,14 ± 13,32 82,43 ± 3,82 243,57 ± 10,29 185,71 ± 28,93 Macho 16 - 18 16 - 21 8 - 14 9 - 12,5 42 - 46 36 - 43 145 - 170 220 - 260 550 - 570 55 - 90 220 - 250 138 - 180 Rango Hembra 17 - 20 19 - 20 7,5 - 10 10,5 - 13 40 - 46 38 - 44 153 - 170 240 - 270 550 - 590 80 - 90 230 - 260 140 - 220 U 17 10,5 28 16,5 27,5 15 30,5 15 61,5 27 18,5 11 U - Test P 0,1031 0,1010 0,6992 0,1033 0,6620 0,1360 0,9142 0,0774 0,1046 0,6261 0,1606 0,0294*

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas en Bizkaia

Discusión

En el presente trabajo no se registró ningún tipo de dimorfismo en los cárabos. Si acaso, el peso podría ser una variable dimórfica según los resultados obtenidos por el índice de Storer, aunque los análisis estadísticos arrojaron valores no significativos. Villarán (2000), sobre una muestra de 158 cárabos recogidos a lo largo de la península Ibérica, encontró diferencias estadísticamente significativas entre sexos tomando las medidas de la longitud de la quilla y la longitud coracoesternal. Si bien, los índices de Storer de ambas longitudes son bajos, próximos a 4, lo que muestra que el dimorfismo tampoco es muy evidente para con estas variables. En las lechuzas el peso fue la única variable dimórfica, siendo los machos algo menos pesados que las hembras; aunque se daba un alto grado de solapamiento entre ambos sexos. Esta escasa distancia demuestra que la especie posee un dimorfismo sexual poco acusado. Además, se comprobó que puede darse una alta variación de peso en función de la época del año en la que se encuentre, si se están reproduciendo o no, si el ejemplar se encuentra en segundas puestas, etc. De hecho, como se ha expuesto en los resultados, una hembra capturada dos veces en tres meses había variado un 34,4 % su peso, lo que supone el pasar de un peso habitual en hembras a estar dentro de un rango normal en machos. De la misma forma, en el caso de los mochuelos de Bizkaia apenas se detectó dimorfismo sexual, siendo el peso la única variable dimórfica. No obstante, de la misma forma que se ha visto con las lechuzas, las variaciones individuales de peso pueden llegar a ser notables dependiendo de las condiciones meteorológicas, si se encuentra en el periodo reproductor o no, etc. Esta variación, supone, una vez más, que no se pueda considerar al peso una variable discriminante del sexo. La condición corporal que presentan las hembras en los meses antes de la puesta es la que determinará la posibilidad o no de formar huevos y el número de éstos (ver Saurola, 1989; Taylor, 1994; Selás, 1997; Zuberogoitia, 2000). Esta condición corporal está directamente relacionada con la posibilidad de capturar suficientes presas que le permitan afrontar el invierno y almacenar reservas para ir preparándose para la reproducción. Las condiciones meteorológicas parecen ser la clave, ya que en periodos continuados de mal tiempo las rapaces nocturnas tienen la capacidad para la caza limitada y, por lo tanto, ven mermadas sus reservas energéticas (ver Baudvin, 1986; Chanson et al., 1988; Taylor, 1994; Marti, 1996; Zuberogoitia, 2000). De ahí que un mismo ejemplar pueda variar de forma notable su peso. Por lo tanto, se ha visto que las Estrigiformes de Bizkaia poseen un dimorfismo sexual poco acusado, en contraste con las mismas especies en otras latitudes (ver p. ej., Mikkola, 1983; Marti, 1990). Esto quiere decir que los factores ecológicos que pueden determinar dimorfismo en Estrigidas no operan de la misma forma en latitudes bajas. Las diferencias climatológicas serían las responsables de que las poblaciones nórdicas fuesen más grandes que las merdionales, aunque en principio no

38

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas en Bizkaia

deberían agudizar las diferencias de tamaño entre sexos, desde el momento en el que ambos comparten las mismas condiciones en los mismos lugares. Existen varias hipótesis que son utilizadas para explicar el dimorfismo sexual de las rapaces, entre las que figuran la relación entre los machos pequeños y su agilidad para defender territorios, la diferencia de tamaños de machos y hembras para evitar competencias tróficas en el mismo territorio, el mayor tamaño de las hembras para soportar mejor periodos de ayuno durante la reproducción, el mayor tamaño de las hembras para poder dominar a los machos durante la reproducción, el mayor tamaño de las hembras para defender mejor la nidada frente a depredadores y, por último, la selección por parte de las hembras de machos pequeños por ser mejores cazadores (Reynolds, 1972; Safina, 1984; Widen, 1984; Lundberg, 1986; Longland, 1989; Korpimaki, 1986; Pleasant, 1988). El grado de dimorfismo varía notablemente entre especies, argumentándose que es más acusado en especies solitarias y fuertemente territoriales (Widen, 1984), lo que estaría reforzando la hipótesis de que los machos más pequeños son más ágiles y, por lo tanto, defienden mejor los territorios. Pero, tanto el cárabo, como el mochuelo y la lechuza son especies fuertemente territoriales (Zuberogoitia & Campos, 1998) y sin embargo su dimorfismo es poco acusado. Widen (1984) no pudo explicar este hecho y se limitó a decir que la hipótesis de defensa territorial puede explicar la dirección y el grado de dimorfismo en Falconiformes, pero no es extensible a los Estrigiformes. Previamente, Amadon (1959) argumentaba que las rapaces nocturnas no parece que utilicen el combate aéreo durante sus disputas territoriales, lo que suele ser típico en las diurnas; y si bien las nocturnas basan su comportamiento territorial en la voz (ver Zuberogoitia & Campos, 1998), se trata de especies territorialmente agresivas que atacan a cualquier intruso, bien sea en el aire o posadas (obs. pers.; ver Bunn et al, 1982; Mikkola, 1983; Zuberogoitia & Martínez, 2000). Parece, por tanto, que la justificación más evidente para las diferencias dimórficas detectadas en latitudes nórdicas, en contraste con las de Bizkaia, es la diponibilidad de alimento y el tipo de presas. En los países nórdicos se dan carencias continuadas de alimento que derivarían en una obligada diferenciación entre sexos para evitar competencias tróficas dentro de un mismo territorio, mientras que en Bizkaia, en donde la disponibilidad de comida no parece ser un factor tan limitante (ver capítulo 5) la competencia dentro de una misma pareja sería menos evidente, a pesar de seguir existiendo una diferenciación en la dieta (ver Villarán, 2000). De la misma forma, las hembras nórdicas se verían obligadas a pasar mayores periodos sin alimentarse, sobre todo durante la incubación, debido a las frecuentes nevadas que imposibilitan al macho cazar lo suficiente. En estos casos, las hembras más grandes y con mayores reservas serían capaces de sobrevivir más tiempo en ayuno y, a su vez, mantener la nidada, sin que el tamaño del macho influya en los resultados. Sin embargo, en Bizkaia, una vez más, dado lo inusual de periodos de climatología severa, las hembras no deben pasar largos periodos de ayuno mientras incuban y, de esta forma, la selección no tendría razones para favorecerlas por el tamaño.

39

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas en Bizkaia

9

Bibliografía

40

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas en Bizkaia

ADÁNEZ, V. 2000. Análisis comparativo de la dieta de ambos sexos en el Cárabo Común (Strix aluco) en la península Ibérica. Ardeola, 47 (2): 203-213 ALCOCK, J. 1993. Animal behavior. Sinauer Associates, Sunderland. ALVAREZ, J., BEA, A., FAUS, J.M.,

Tawny Owls (Strix aluco). Journal of Raptor Research 31: 65-70. APPLEBY, B.M., YAMAGUCHI, territorial N.,

JOHNSON, P.J. & MACDONALD, D.W. 1999: Sex-specific Ibis 141: 91-99. AUSTIN, G.E., THOMAS, C.J., HOUSTON, D.C. & Thompson, D.B.A. 1996. Predicting the spatial distribution of buzzard Buteo buteo nesting areas using Geographical Information System and remote sensing. Journal of Applied Ecology, 33: 1541-1550. BAUDVIN, H. 1975. Biologie de responses in Tawny Owls Strix aluco.

CASTIEN, E. & MENDIOLA, I. 1985. Atlas de los vertebrados continentales de Alava, Vizcaya y Guipuzcoa. Departamento de Política Territorial y Transportes. Gobierno Vasco. AMADON, D. 1959. The significance of sexual differences in size among birds. Proc. Am. Phil. Soc. 103: 531-536. AMADON, D. 1975. Why are females birds of prey larger than males? Raptor Research. 9: 1-11. ANDERSSON, M. & NORBERG, A. 1981. Evolution of reversed sexual size dimorphism and role partitioning among predatory birds, with a size scaling of flight performance. Biol. J. Linn. Soc. 15: 105-130. ANDRIES, A.M., GULINK, M. 1994. H. &

reproduction de la chouette Effraie (Tyto alba) en Cote d'or: premiers résultats. Jean le Blanc, 14: 1-50. BAUDVIN, H. 1986. La reprodution de la Chouette Effraie Tyto alba. Le Jean-leBlanc, 25: 1-125. BAVOUX, C., BURNELEAU, G. & NICOLAUGUILLAUMET, P. 1997. Scops Owl. In Hagemeijer, W.J.M. & Blair, M.J. (Eds). The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. Pp 400-401. T & AD Poyser. London. BEST, L.B., FREEMARK, K.E., DINSMORE, J.J. & CAMP, M. 1995. A review and synthesis of habitat use by breeding birds in agricultural landscapes of Iowa. The American Midland Naturalist, 134: 129. BLACHE, S. 2000. Diet of Little Owl during breeding season in agricultural areas. In Genot, J.-C. Et al (eds). 2001. Chouette cheveche et territorie. Actes du colloque de 94. BRADLEY, M., JOHNSTONE, R., COURT, G. & DUNCAN, T. 1997. Influence of Champ-sur-Marne, 25 et 26 novembre 2000. ILOWG. Ciconia, 25 77-

HERREMANS,

Spatial

modelling of the barn owl Tyto alba habitat using landscape characteristics derived from SPOT data. Ecography, 17: 278-287. ANDRUSIAK, L.A. & CHENG, K.M. 1997. Breeding biology of the Barn Owl Tyto alba in the Lower Mainland of British Columbia. In J.R. Duncan, D.H. Johnson, & T.H. Nicholls, (Eds): Biology and Conservation of Owls of the Northern Hemisphere, Symposium. Second pp: 38-46. International Winnipeg,

Manitoba, Canada. APPLEBY, B.M. & REDPATH, S.M. 1997: Indicators of male quality in the hoots of

41

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas en Bizkaia

weather on breeding season of Peregrine Falcons in the Arctic. The Auk, 114 (4): 786-791. BRITO, J.C., CRESPO, E.G. & PAULO, O.S. 1999. Regression Modelling vs Overlap wildlife Multiple Analysis. distributions:Logistic Ecography, 22: 251-260. BRUIJN DE, O. 1994. Population ecology and conservation of the Barn Owl Tyto alba in farmland habitats in Liemers and Achterhoek (The Netherlands). Ardea, 82: 1-109. BUNN, D.S., WARBURTON, A.B. &

provincia de Cádiz. Atlas Ornitológico de las Especies Nidificantes. Bibloteca de Urbanismo Frontera. CHANSON, J.M., P., BOURBET, MICHAUD, G. P., & y Cultura. Jerez de la

GIRAUDOUX,

MICHELAT, D. 1988. Étude sur la reproduction et les deplacements de la chouette effraie (Tyto alba) en FranceCompté: réflexions méthodologiques. Alauda, 56: 197-225. CODY, M.L. (Ed). 1985. Habitat selection in birds. Academic Press, Inc. Orlando. CRAMP, S. (ed.). 1985: The Birds of the Western Paleartic. Vol. 4, Oxford University Press. Oxford. DAVIES, N. 1978. Ecological questions about territorial behavior. In KREBS, J.R. AND N. DAVIES (Eds). Behavioural ecology, an evolutionary approach I. pp 317-350. Oxford: Blackwell Scientific Publications. DAVIES, N.B. 1992. Dunnock. Behaviour and Social Evolution. Oxford University Press, Oxford. DE JUANA, E. 1980. Atlas Ornitológico de La Rioja. Instituto de Estudios Riojanos. Logroño. DEL HOYO, J., ELLIOTT, A. & SARGATAL, J. (Eds) 1999. Handbook of the Birds of the World. Vol V. Barn Owls to Hummingbirds. Barcelona. DEGRAAF, R.M., M. HESTBECK, 1998. J.B. & Lynx editions,

WILSON, R.D.S. 1982. The Barn Owl. T & AD Poyser, Calton. CARNERO, J.I. & PERIS, S.J. 1988. Atlas ornitológico de la provincia de Salamanca. Ediciones de la Diputación de Salamanca. Salamanca. CARPENTER, T.W. 1987. Effects of

environmental variables on responses of eastern screech owls to playback. In . Nero, R.W., Clark, R.J., Knapton, R.J. & Hamre, R.H.(Eds). Biology and Conservation of Northern Forest Owls. Symposium Proceedings. pp. 277-281. USDA Forest Service General Technical Report RM142. CARPINTERO, Exmo. Córdoba. CARRASCAL, L.M. & TELLERÍA, J.L. 1985. Estudio multidimensional del uso del espacio en un grupo de aves insectívoras forestales durante el invierno. Ardeola, 32: 95-113. CATCHPOLE, C.K. & SLATER, P.J.B. 1995: Bird Song. Biological Themes and Variations. Cambridge Press, Cambridge. CEBALLOS, J.J. & GUIMERÁ, V. 1992. Guía de las aves de Jerez y de la University S., OBREGÓN, de F. &

SÁNCHEZ, F.J. 1991. Aves de Cordoba. ayuntamiento Córdoba.

YAMASAKI,

Associations

between breeding bird abundance and stand structure in the White Mountains, New Hampshire and Maine, USA. Forest Ecology and Management, 103: 217-233. DESMOND, M.J. & SAVIDGE, J.A. 1996. Factors influencing Burrowing Owl (Speotyto cunicularia) nest densities and numbers in Western Nebraska. Am. Midl. Nat., 132: 143-148.

42

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas en Bizkaia

DIAZ, M., ASENSIO, B. & TELLERÍA, J.L. 1996. Aves Ibéricas I. No Paseriformes. J.M. Reyero Editor. DIPUTACIÓN GENERAL DE ARAGÓN. (en prensa). Atlas Ornitológico de Aragón. Especies Nidificantes. Diputación General de Aragón, Dpto de Medio Ambiente. Zaragoza. DONAZAR, J.A. 1993. Los Buitres Ibéricos. Biología y consevación. J.M. Reyero Editor, Madrid. DONAZAR, geográficas J.A. y 1989. Variaciones en la

EXO,

K.M.

&

HENNES, zur

R.

1978. von am

Empfehlungen

Methodik

Siedlungsdichte-Untersuchungen 99: 137-141.

Steinkauz (Athene noctua). Vogelwelt,

EXO, K.M. 1992. Population ecology of Little Owls Athene noctua in Central Europe: A review. In, C.A. Galbraith, I.R Taylor,. & S. Percival (ed). The ecology and conservation of European owls. pp 64-75 Peterborough, Joint (UK Nature Nature Conservation Commitee.

Conservation, Nº 5). FAJARDO, I. 1995. Situación actual de las rapaces nocturnas ibéricas. In H. Mikkola. (Ed). Rapaces nocturnas de

estacionales

alimentación del Búho Real (Bubo bubo) en Navarra. Ardeola, 36: 25-39. DONAZAR, influecing J.A., the CEBALLOS, C. 1989. distribution O. & and

Europa. pp 357-371. Ed. Perfils. Lleida. FAJARDO, I. 1998. Selección y uso del hábitat por la Lechuza Común, Tyto alba (Aves, Strigiformes), en la Iberia en la Mediterránea. Conservación. Implicaciones Tesis

FERNÁNDEZ,

Factors

abundance of seven cliff-nesting raptors: a multivariate study. In Meyburg B.U. & R.D. Chancellor eds. Raptors in Modern World. WWGBP, Berlin, London & Paris. DONAZAR, J.A., NEGRO, J.J. & HIRALDO, F. 1993. Foraging habitat selection, land-use decline in changes the and population Falco lesser kestrel

Doctoral.

Universidad Complutense de Madrid. FAJARDO, I., PIVIDAL, V. & CEBALLOS, W. 1994. Causes of mortality of the Shorteared Owl (Asio flammeus) in Spain. Ardeola, 42(2): 129-134. FAJARDO, I., PIVIDAL, V., TRIGO, H. & JIMENEZ, M. 1998. Habitat selection, activity peacks and strategies to avoid road mortality by the Little Owl, Athene noctua. A new methodology on owls researches. Alauda, 66 (1): 49-60.

naumanni. Journal of Applied Ecology, 30: 515-522. EARHART, C. M. & JOHNSON, N.K. 1970. Size dimorphism and food habits of North American owls. Condor 72: 251264. ELÓSEGUI, J. 1985. Navarra, Atlas de Aves Nidificantes. Caja de Ahorros de Navarra. Pamplona. ELÓSEGUI, J. 1997. El Búho Real. Pp 258259. In Purroy, de F.J. (Ed). Atlas Ornitológico España. Sociedad

FATTORINI,

S.,

MANGANARO,

A.

&

SALVATI, L. 1999. Variations in the winter Little Owl Athene noctua diet along an urbanization gradient: a preliminary study. Avocetta, 23: 189. FERNÁNDEZ, J.M. 1993. El Búho Real en Alava. Sustrai, 29: 68-69. FERRÁN, M. 1996. SPSS para Windows. Programación y Análisis Estadístico. McGraw Hill. Madrid.

Española de Ornitología. Madrid. ENQUIST, M. AND O. LEIMAR. 1990. The evolution of fatal fighting. Anim. Behav., 39: 1-9.

43

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas en Bizkaia

FINCK, (Athene

P.

1988. noctua).

Variabilitat beim Dissertation

des of

GALEOTTI, P. 1996. Rufous and grey colour morphs in the Italian and Tawny Owl: geographical 15-20. GALEOTTI, P. 1998. Correlates of hoot rate and structure in male Tawny Owls Strix aluco: implications for male rivality and female mate choice. Journal of Avian Biology, 29: 25-32. GALEOTTI, P., SACCHI, R. & PERANI, E. 1997: Cooperative defense and intrasexual aggression in Scops Owls (Otus scops): Responses to playback of male and female calls. Journal of Raptor Research 31: 353-357. GEHLBACH, F.R. 1994. The Eastern environmental

Territorialverhaltens University of Koln.

Steinkauz

influences. Journal of Avian Biology, 25:

GALARZA, A. 1997. Distribución espaciotemporal de la avifauna en el País Vasco. Tesis Doctoral. Universidad del País Vasco. GALBRAITH, conservation Peterborough, Conservation Conservation, Nº 5). GALEOTTI, P. & CESARIS, C. 1996. Rufous and grey colour morphs in the Italian Tawny Owl: geographical influences. Journal and of environmental C.A., of TAYLOR, European Joint Commitee. (UK I.R. &

PERCIVAL, S.(ed). 1992. The ecology and owls. Nature Nature

Screech-Owl: life history, ecology, and behavior in the suburbs and countryside. Texas A. and M. Univ. Press, College Station, Texas. GÉNOT, J.C. & BERSUDER, D. 1995. Le régime alimentaire de la chouette cheveche, Athene noctua, en Alsace-

Avian Biology, 27: 15-20. GALEOTTI, Owl (Strix of their P. & aluco) PAVAN, G. 1991:

Individual recognition of male Tawny using spectograms calls. Ethology, territorial

Ecology & Evolution 3: 113-126. GALEOTTI, P. & PAVAN, of G. 1993.

Lorraine. Ciconia, 19 (1): 35-51. GÉNOT, J.C. & JUILLARD, M. 1997. Little Owl. In Hagemeijer, W.J.M. & Blair, M.J. (Eds). The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. Pp 408-409. T & AD Poyser. London. GÉNOT, J.C. & WILHELM, J.L. 1993. Occupation et utilisation de l'espace par la chouette cheveche, Athene noctua, en Bourdure des Vosges du Nord. Alauda, 61 (3): 181-194. GEROUDET, P. 1965. Les rapaces diurnes et nocturnes d´Europe. Delachaux et Niestlé Neushatel. GIBBONS, D., S. GATES, R.E. GREEN, R.J. FULLER AND R.M. FULLER. 1994. Buzzars Buteo buteo and Ravens Corvus corax in the uplands of Britain: limits to

Differential

responses

territorial

Tawny Owls (Strix aluco) to the hooting of neighbourds and strangers. Ibis, 135: 300-304. GALEOTTI, P. & SALA, M. 1988. Ecologia di una populazione urbana di Allocchi (Strix aluco). Boll. Zool., 55 (suppl.): 64. GALEOTTI, P. 1990. Territorial behaviour and habitat selection in an urban population of the Tawny Owl (Strix aluco L.). Boll. Zool., 57: 59-66. GALEOTTI, P. 1990: Territorial behaviour and habitat selection in an urban population of the Tawny owl Strix aluco L. Bollettino di Zoologia 57: 59-66. GALEOTTI, P. 1994. Patterns of territory size and defence level in rural and urban Tawny Owl (Strix aluco) populations. J. Zool, Lond., 234: 641-658.

44

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas en Bizkaia

distribution and abundance. Ibis, 137: S75-S84. GOBIERNO VASCO. 1990. Mapa de

How much do weasels shape microtine cycles in the northern Fennoscandian taiga? Oikos, 50 353-365. HINSLEY, S.A., BELLAMY, P.E., NEWTON, I. & SPARKS, T.H. 1995. Habitat and landscape factors influencing the presence of individual breeding bird species in woodland fragments. Journal of Avian Biology, 26: 94-104. HIRONS, G.J.M. 1976. A population study of the Tawny Owl (Strix aluco) and its main press species in woodland. Unpublished D. Phil. Thesis, University of Oxford. HIRONS, G.J.M. 1985. The effects of

vegetación de la Comunidad Autónoma del País Vasco. Viceconsejería de Medio Ambiente. Vitoria. GONZÁLEZ PERUJO, J.M. 1996. Búho

Chico. In Ceña, A., Ceña, J.C. & Moya, I. Fauna de La Rioja. Aves Reproductoras. Fundación de la Caja de Ahorros de La Rioja. Logroño. GRANDE, J.L. & HIRALDO, F. 1993. Las rapaces Madrid. GREEN, G.A. & ANTHONY, R.G. 1989. Nesting success and habitat relationships of burrowing wols in the Columbia Basin, Oregon. The Condor, 91: 347-354. HAFTORN, S. 1971. Norges fugler. ibéricas. Aldaba ediciones.

territorial behavior on the stability and dispersion of tawny owl (Strix aluco) populations. J. Zool. Lond., 1: 21-48. HOLMGREN, census of T. 1979. Point transect a

Tengmalm`s

Owl

Universitestsforlaget, Oslo. HAGEMEIJER, (Eds.). European W.J.M. The Breeding & BLAIR, Birds. M.J. of Their

methodological study. Var. Fagelvard, 38: 237-244.

1997.

EBCC

Atlas

IVERSON, G.C., HAYWARD, G.D., TITUS, K., DEGAYNER, D., J. E., 1996. LOWELL, R.E., & COLEMAN, LINDELL, SCHEMPF, P.F.

Distribution and Abundance. T & AD Poyser, London. HAKKARAINEN, H. & KORPIMÄKI, E. 1994. Environmental, parental and adaptative variation in egg size of Tengmalm´s owls under fluctuating food conditions. Oecologia, 98: 362-368. HARDY, A. 1977. Hunting ranges and feeding ecology of owls in framlands. PhD. Thesis, Aberdeen University. HARDY, A.R. 1992. Habitat use by

Conservation

assesment for the Northern Goshawk in Souheast Alaska. U.S. Departament of Agriculture Forest Service; Pacific Northwest Research Station Portland, Oregon. General Technical Report ONWGTR-387. JAKSIC, F. 1988. Thophic structure of some neartic, neotropical and paleartic owl assemblages: potential roles of diet oportunism, interspecific interference and resource depression. Journal of Raptor Research,. 22, 44-52. JEDREJEWSKI, W. & JEDRZEJEWSKA, B. 1996. Rodent and cycles in relation in to the biomass and productivity of ground vegetation T., predation Paleartic. Acta Theriologica, 41 (1): 1-34.

farmland Tawny Owls Strix aluco. In by C.A. Galbraith, I.R Taylor,. & S. Percival (Eds.). The ecology and conservation of European owls. pp 55-63 Peterborough, Joint Nature Conservation Commitee. (UK Nature Conservation, Nº 5). HENTTONEN, H., OKSANEN,

JORTIKKA, A. & HAUKISALMI, V. 1987.

45

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas en Bizkaia

JEDREJEWSKI, W., JEDRZEJEWSKA, B., ZUB, K., RUPRECHT, A.L. & BYSTROWSKI, C. 1994. Resource use by Tawny Owl Strix aluco in relation to rodent fluctuations in Biolowieza National Park, Poland. Journal of Avian Biology, 25: 308-318. JEDRZEJEWSKI, W., JEDRZEJEWSKA, B., SZYMURA, A. & ZUB, K. 1996. Tawny owl (Strix aluco) predation in a pristine deciduous forest (Bialowieza National Park, Poland). Jouranl of Animal Ecology, 65: 105-120. JOHNSON, D.H. 1980. The comparison of usage and availability measurements for evaluating resource preference. Ecology, 7: 63-75. JOHNSON, R.R., BROWN, B.T., HAIGHT, L.T. & SIMSON, J.M. 1981: Playback recordings as a special avian census technique. Studies In Avian Biology 6: 68-71. JUILLARD, M. 1989. The decline of the Little Owl (Athene In: noctua) B.U. in & Switzerland. modern WWGBP. KAVANAGH, R.P. AND P. PEAKE. 1993. Surveys procedures for nocturnal forest birds: an evaluation of variability in census results due to temporal factors, weather and technique. In OLSEN, P. (ed). Australian Raptor Studies. pp 86100. Australasian Raptor Association R.A.O.U. Melbourne. KESTELOOT, E.J.J. 1976. Present situation of birds of prey in Belgium. ICBP World Conference on birds of prey, Viena, 1975: 85-87. KORPIMÄKI, E. 1986. Reversed size Meyburg, 435-439.

KORPIMÄKI, E. 1987. Composition of the owl communities in four areas in western Finland: importance of habitats and interspecific competition. Acta Reg. Soc. Sci. Litt. Gothoburgensis. Zoologica 14, 118-123. KÓRPIMAKI, E. 1992. Population dynamics of Fennoscandinavian owls in relation to wintering conditions and between-year fluctuations of food. . In Galbraith, C.A., Taylor, I.R., Percival, S. & Davies, S.M. (eds). The ecology and conservation of European Owls. UK Nature Conservation No 5. Pp, 1-10. Joint Nature Conservation Commitee. Peterborough. KORPIMAKI, E. 1994. Rapid or delayed tracking of multi-annual vole cycles by avian predators?. Journal of Animal Ecology, 63: 619-628. KORPIMÄKI, SAUROLA, evidence E., P. for LAGERSTROM, 1987. the M. & in

Nomadism theory.

Tengmalm`s Owl Aegolius funereus field Ornis Scandinava, 18: 1-4. KORPIMÄKI, E., NORRDAHL, K. & RINTAJASKARI, T. 1991. Responses of stoats and least weasel to fluctuating food abundances: is the low phase of the vole cycle due to mustelid predation? Oecologia, 88: 552-561. KREBS, C.J. 1989. Ecological Methodology. Harper CollinsPublishers, New York. KROODSMA, D.E. & MILLER, E.H. 1996. Ecology and evolution of acoustic comunication in birds. Cornell University Press, Ithaca. LAHAYE, W.S. & GUTIÉRREZ, R.J. 1999. Nest sites and nesting habitat of the Northern Spotted Owl in Northwestern California. The Condor, 101: 324-330. LESSELLS, C.M. & BOAG, P.T. 1987. Unrepeatable repeatabilities: a common mistake. The Auk, 104: 116-121.

Chancellor, R.D. (ed.) Raptors in the world: Berlin,

dimorphism in birds of prey, especially in Tengmalm´s owl Aegolius funereus: a test of the starvation hypothesis. Ornis Scandinva, 17: 326-332.

46

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas en Bizkaia

LINKOLA, P. & MYLLYMÄKI, A. 1969. Der Einfuss auf der das Kleinsäugerfluktuationen Brüten Vögel einiger im

MANRRIQUE RODRÍGUEZ, J. (en prensa). Atlas de las aves nidificantes de la provincia de Almería. MANZANARES, A. 1986. Guía de campo de las aves rapaces de España. Ediciones Omega. Barcelona. MARINÉ, R. & DALMAU, J. 2000. Uso del Hábitat por el Mochuelo Boreal Aegolius funereus en Andorra (Pirineo Occidental) durante el periodo reproductor. Ardeola, 47 (1): 29-36. MARION, W.R., O´MEARA, T.E. & MAEHR, D.S. 1981: Use of playback recordings in sampling elusive and secretive birds. Studies In Avian Biology 6: 81-85. MARTI, C.D. 1990. Sex and age

Kleinsäugerfressender

südlichen Häme. Mittelfinnland 19521966. Ornis Fennica, 46: 45-78. LOIDI, J. 1987. El País Vasco. In M. PINADO-LORCA & S. RIVAS-MARTÍNEZ (Eds): La vegetación de España, pp. 4775. Universidad de Alcalá de Henares. Madrid. LONGLAND, W.S. 1989. Reversed sexual size dimorphism: its effect on prey selection by the great horned owl, Bubo virginianus. Oikos, 54 (3): 395-398. LÓPEZ, Z. & GUITIÁM, J. 1980. Atlas provisional de los Vertebrados Terrestres de Galicia, años 1970-1979. Parte II, Aves Nidificantes. de la Secretariado Universidad de de Publicaciones

dimorphism in the Barn Owl and a test of mate choice. The Auk 107: 246-254. MARTI, C.D. 1994. Barn Owl reproduction: patterns and variation near the limit of the species' distribution. The Condor, 96: 468-484. MARTI, C.D. 1996. Barn Owl reproduction: patterns and variation near the limit of the species' distribution. The Condor, 96: 468-484. MARTI, C.D. AND P.W. WAGNER 1985. Winter mortality in common barn owls and its effect on population density and reproduction. Condor, 87: 111-115. MARTI, R., GÓMEZ-MANZANEQUE, A. & SÁNCHEZ, A. 1994. Atlas de las aves nidificantes en Madrid. Sociedad Española de Ornitología y Agencia de Medio Ambiente. Madrid. MARTÍNEZ, J.A. & LÓPEZ, G. 1995.

Santiago de Compostela. LUNDBERG, A. 1981. Population ecology of the Ural Owl Strix uralensis Pall, in Central Sweeden. Ornis Scandinava, 12: 111-119. LUNDBERG, A. 1986 Adaptive advantages of reversed sexual size dimorphism in European owls. Ornis Scandinava 17: 133-140. MAHER, C.R. & LOTT, D.F. 1995:

Definitions of territoriality used in the study of variation in vertebrate spacing systems. Animal Behaviour 49: 15811597. MANGANARO, A., PUCCI, L. & SALVATI, L. 1999. Notes on the Tawny Owl Strix aluco response to playback in three woods of central Italy. Avocetta 23:119. MANLY, by B.F.J., animals. MACDONALD, Statistical L.L. & and

Dispersal and causes of mortality of the Barn Owl (Tyto alba) in Spain. Ardeola, 42 (1): 29-37. MARTÍNEZ, J.A. & LÓPEZ, G. 1999.

THOMAS, D.L. 1993. Resource selection design analysis for field studies. Chapman & Hall. London.

Breeding ecology of the Barn Owl Tyto alba in Valencia (SE Spain). Journal für Ornithologie, 140: 93-99.

47

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas en Bizkaia

MARTÍNEZ, J.A. & ZUBEROGOITIA, I. & ALONSO, R. 2001. Determinación de la edad y el sexo de las Rapaces Nocturnas Ibéricas. Editorial Montícola. En prensa. MARTÍNEZ, (Ed). J.A. & ZUBEROGOITIA, de I.

Owls. Collins,

Res. CO:

Pap. U.S. Forest

RM-RP-322. Departament Service,

Fort of Rocky

Agriculture, Station. 12 p.

Mountain Forest and Rabge Experiment

1997. El Búho Chico. In Purroy, F.J. Atlas Ornitológico de España. Sociedad Madrid. MARTÍNEZ, J.A. & ZUBEROGOITIA, I. 2001. The response of the Eagle Owl (Bubo bubo) to an outbreak of the rabbit haemorrhagic disease. J. Ornithol. 2001. 142: 204-211. MARTÍNEZ, J.E. & CALVO, J.F. 2000. Selección de hábitat de nidificación por el Búho Real Bubo bubo en ambientes mediterráneos semiáridos. Ardeola, 47 (2): 215-220. MARTÍNEZ, CARMONA, J.E., D., SÁNCHEZ, SÁNCHEZ, M.A., J.A., Española Ornitología.

McCAFFERTY, D.J., J.B. MONCRIEFF, J.B. AND I.R. TAYLOR. 1997a. The effect of wind speed and weeting on thermal resistance of the barn owl (Tyto alba) I: Total heat loss, boundary layer and total resistance. J. therm. Biol., 22 (4-5): 253264. McCAFFERTY, D.J., J.B. MONCRIEFF, J.B. AND I.R. TAYLOR. 1997b. The effect of wind speed and weeting on thermal resistance of the barn owl (Tyto alba) II: coat resistance. J. therm. Biol., 22 (4-5): 265-273. MIKKOLA, H. 1983. Owls of Europe. T. & A.D. Poyser. London MORELL, T.E., R.H. YAHNER AND W.L. HARKNESS. 1991. Factors affecting detection of great horned owls by using broadcast vocalisations. Wildl. Soc. Bull., 19: 481-488. MORRISON, M.L., MARCOT, B.G. &

ORTUNO, A. & MARTÍNEZ, R. 1992. The ecology and conservation of the Eagle Owl Bubo bubo in Murcia, south-east Spain. In C.A. Galbraith, I.R Taylor,. & S. Percival (Eds). The Joint Commitee. (UK ecology and conservation of European owls. pp 39-48 Peterborough, Conservation Conservation, Nº 5). MASSEMIN, S, GROSCOLAS, R. AND Y. HANDRICH. 1997. Body composition of the European Barn owl during the nonbreeding period. The Condor, 99: 789-797. MASSEMIN, S. AND Y. HANDRICH. 1997. Higher winter mortality of the barn owl compared to the lon-eared owl and the tawny owl: influence of lipid reserves and insulation. The Condor, 99: 969971. MAY, C.A., PEERY, M.M. & GUTIÉRREZ, R.J. 1996. Feasibility design of to a random estimate quadrat study Nature Nature

MANNAN, R.W. 1998. Wildlife-habitat relationships. Concepts and applications. Second Edition. The University of Wisconsin Press. Madison, Wisconsin. MOSHER, J.A. & FULLER, M.R. 1996: Surveying woodlands hawks with owl broadcasts of great horned 24: 531-536. MUNTANER, J., FERRER, X. & MARTÍNEZVILALTA, A. 1983. Atlas dels ocells nidificants de Catalunya i Andorra. Ketres Editora, S.A. Barcelona. NELSON, R.W. 1977. Behavioural ecology of coastal peregrines (Falco peregrinus paelei). Ph.D. Thesis, Univ. of Calgary.

vocalizations. Wildlife Society Bulletin

changes in density of Mexican Spotted

48

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas en Bizkaia

NEWTON,

I.

&

MARQUISS,

M.

1986.

Whet owls. Journal of Field Ornithology 67: 398-405. OVERSKAUG, K. & BOLSTAD, J.P. 1998. Geographical variation in female mass and reproductive effort in the Tawny Owl Strix aluco in Europe. Fauna norv. Ser. C, Cinclus 21: 1-6. PAZ DE LA ROCHA, J.L. 1987. Status y distribución del búho real (Bubo bubo) en la provincia de Cádiz. Oxyura, 4: 131138. PEERY, M.Z., GUTIÉRREZ, M.E. 1999. R.J. &

Population regulation in Sparrowhawks. Journal of Animal Ecology, 55: 463-480. NEWTON, I. & MARQUISS, M. 1991.

Removal experiments and the limitation of breeding density in Sparrowhawks. Journal of Animal Ecology, 60: 535-544. NEWTON, I. 1986. The Saparrowhawk. T. & A.D. Poyser. London. NEWTON, I. 1991. Habitat variation and population regulation in Sparrowhawks. Ibis, 133, suppl. 1: 76-88. NEWTON, I. 1992. Experiments on the limitation of bird numbers by territorial behavior. Biol. Rev., 67, 129-173. NEWTON, I., WYLLIE, I. & DALE, L. 1997. Mortality causes in British Barn Owls Tyto alba, based on 1,101 carcasses examined during 1963-1996. In J.R. Duncan, D.H. Johnson & T.H. Nicholls (Eds): Biology and Conservation of Owls of the Northern Hemisphere, Second Symposium, pp. 38-46. International

SEAMANS,

Habitat

composition and configuration around mexican spotted owl nest and roost sites in the Tularosa Mountains, New Mexico. Journal of Wildlife Management, 63 (1): 36-43. PENTERIANI, V. & PINCHEDA, F. 1991. Il metodo del playback e dell' ascolto sistematico nel censimento di una popolazione di gufo reale. Ric. Biol. Selvaggina 16 (1): 385-388. PERCIVAL, S. 1992. Methods of studying the long-term in I.R (Eds). dynamics Britain. The TAYLOR,. of In & owl C.A. S. and population GALBRAITH, PERCIVAL 48

Winnipeg, Manitoba, Canada. NILSSON, I.N. 1984. Prey weight, food overlap, and repruductive output of potentially competing Long-eared and Tawny Owls. Ornis Scandinavica, 15: 176-182. NOVAL, A. 1986. Guía de las Aves de Asturias, Gijón. ONRRUBIA, A. & FAJARDO, I. 1997. La Lechuza Sociedad Madrid. ONRUBIA, A. & JUBETE, F. 1995. Status reproductor flammeus España. In de la lechuza 1783) (Asio en Pontoppidan, Adenex. Campestre. Española In de F.J. Purroy (Eds.). Atlas de las aves de España. Ornitología.

ecology Joint (UK

conservation of European owls. pp. 39Peterborough, Nature Nature Conservation Commitee.

Conservation, Nº 5). PEREZ-OLEA, A.P. 1997. Mochuelo Común. In PURROY, F.J. (Ed). Atlas de las aves de España (1975-1995). Pp 260-261. Lynx editions. Barcelona. PETTY, S.J. & PEACE, A.J. 1992.

Productivity and density of Tawny Owls Strix aluco in relation to the structure of a spruce forest C.A., in Britain. In I.R., GALBRAITH, TAYLOR,

International

Conference. Holartic Birds of Prey. 94. OTTER, K. 1996: Individual variation in the advertising call of male Northern Saw-

PERCIVAL, S. & DAVIES, S.M. (eds). The ecology and conservation of European Owls. Pp 76-83. UK Nature

49

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas en Bizkaia

Conservation

No

5.

Joint

Nature

of a Tawny Owl Strix aluco population in a mediterranean urban area (Rome, Italy). Alauda, 68 (2): 133-143. RANAZZI, L., MANGANARO, A., RANAZZI, R. & SALVATI, L. 2000. Woodland cover and Tawny Owl Strix aluco density in a Mediterranean urban area. Biota, Vol 1, No 2: 83-92. READ, M. & ALLSOP, J. 1994. The Barn Owl. Blandford. London. REDPATH, S.M. 1994. Censusing Tawny Owls Strix aluco by the use of imitation calls. Bird Study, 41: 192-198. REDPATH, S.M. 1995a. Impact of habitat fragmentation on activity and hunting behavior in the tawny owl, Strix aluco. Behavioural Ecology Vol. 6, No. 4: 410415.

Conservation Commitee. Peterborough. PETTY, S.J. & SAUROLA, P. 1997. Tawny Owl. In HAGEMEIJER, W.J.M. & BLAIR, M.J. (Eds). The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. Pp 408-409. T & AD Poyser. London. PETTY, S.J. 1999. Diet of tawny owl (Strix aluco) in relation to field vole (Microtus agrestis) abundance in a conifer forest in northern England. J. Zool. Lond., 248: 451-465. PETTY, S.J., SHAW, G. & ANDERSON, D.I.K. 1994. Value of nest boxes for population studies and conservation of owls in coniferous forest in Britain. J. Raptor Res., 28 (3): 134-142. PLEASANTS, J.M. 1988. Reversed size

dimorphism in raptors: evidence for how it evolved. Oikos, 52 (1): 129-135. PLESNIK, J. & DUSIK, M. 1994.

REDPATH,

S.M.

1995b.

Habitat

fragmentation and the individual: tawny owls Strix aluco in woodland patches. Journal of Animal Ecology, 64: 652-661. REID, D.G., KREBS, J. & KENNEY, A. 1995. Limitation of collared lemming population growth at low densities by predation mortality. Oikos, 73: 387-398. REYNOLDS, R. T. 1972. Sexual dimorphism in accipiter hawks: A new hypothesis. Condor 74: 191-197. RINKEVICH, 1996. S.E. & GUTIÉRREZ, Owl R.J.

Reproductive Output of the Tawny Owl Strix aluco in relation to small mammal dynamics Chancellor in eds. intensively Raptor cultivated farmland. In Meyburg, B.U. & R.D. Conservation Today. Pp 531-535. POTAPOV, E.R. 1997. What determines the population and reproductive success of rough-legged buzzards, Buteo lagopus, in the Siberian tundra?. Oikos, 78: 362376. PROUDFOOT, G.A. & BEASOM, S.L. 1996. Responsiveness of cactus ferrugineus pygmy-owls to broadcasted conspecific calls. Wildlife Society Bulletin, 24 (2): 294-297. PURROY, F.J. (Ed.) 1997. Atlas de las aves de España. Sociedad Española de Ornitología. Madrid. RANAZZI, L., MANGANARO, A., RANAZZI, R. & SALVATI, L. 2000. Density, territory size, breeding success and diet

Mexican

Spotted

habitat

characteristics in Zion National Park. J. Raptor Res., 30 (2): 74-78. ROHRNER, C. 1997. Non-territorial

`floaters' in great horned owls: space use during a cylic peak of snowshoe hares. Anim. Behav., 53: 901-912. ROMÁN, J., ROMÁN, F., PALMA, C.,

ANSOLA, L.M. & VENTOSA, R. 1997. Atlas de las aves nidificantes de la provincia de Burgos. Caja de Ahorros y Monte de Piedad del Círculo Católico de Obreros de Burgos. Burgos.

50

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas en Bizkaia

ROULIN, A. 1996. Dimorphisme sexuel dans la coloration du plumage chez la Chouette effraie (Tyto alba). Nos Oiseaux, 43: 517-526. RUIZ-MARTÍNEZ, I., HODAR, J.A. &

SAUROLA,

P.

1995.

Suomen

Pöllöt.

Hirjayhtymä Oy. Helsinki. SELÁS, V. & RAFOSS, T. 1999. Ranging behaviour and foraging habitats of breeding Sparrowhawks Accipiter nisus in a continuous forested area in Norway. Ibis, 141: 269-276. SELAS, to V. nest 1997. site and Breeding availability, winter density of

CAMACHO, I. 1996. Cantonnement et comportement vocal du Grand ­duc d'Europe Bubo bubo dans les monts de la Sierra Morena (Sud de l'Espagne). Alauda, 64: 345-353. SAFINA, C. 1984. Selection for reduced male size in raptorial birds: the possible roles of female choice and mate guarding. Oikos 43: 159-164. SAN SEGUNDO, C. 1990. Atlas de las aves nidificantes de la provincia de Ávila y sierra de Gredos. Ph. Thesis. Universidad Complutense. Madrid. SANCHEZ-ZAPATA, J.A. & CALVO, J.F. 1999. Rocks and trees: habitat response of Tawny Owls Strix aluco in semiarid landscapes. Ornis Fennica, 76:79-87. SANCHEZ-ZAPATA, J.A. 1999. Las aves rapaces y su relación con la estructura del paisaje en ambientes mediterráneos semiáridos. Tesis Doctoral, Universidad de Murcia. SARÁ, M. & ZANCA, sul L. 1989. degli

Sparrowhawk Accipiter nisus in relation hatching Ornis success weather.

Fennica, 74: 121-129. SEO/Birdlife. 1999. Seguimiento de aves nocturnas en España. Programa Noctua. Informe 1998. SEO/Birdlife, Madrid. SEO/Birdlife. 2000. Seguimiento de Aves Nocturnas en España. Programa Noctua. Informe 1999. SEO/Birdlife, Madrid. SERRANO, D. 1998. Diferencias

interhábitat en la alimentación del Búho Real (Bubo bubo) en el valle medio del Ebro (NE de España): efecto de la disponibilidad de conejo (Oryctolagus cuniculus). Ardeola, 45 (1): 35-46. SHARROCK, J.T.R. (ed.). 1976. The Atlas of Breeding Birds in Britain and Ireland. Pyser, Berkhamsted.

Considerazioni 2): 3-16.

censimento

SMITH, D.G., DVINE, A. & WALSH, D. 1987. Censuring screech owls in Southern Connecticum. In Nero, R.W., Clark, R.J., Knapton, R.J. & Hamre, R.H. (Eds). Biology and Conservation of Northern Service RM142. SMITH, J.N.M. & ARCESE, P. 1989. How fit are floaters? consequences of alternative territorial behaviors in a nonmigratory sparrow. Am. Nat., 133, 830-845. SOUTHERN, H.N. 1970: The natural control of a population of tawny owls (Strix aluco). Journal of Zoology, London 162: 197-285. Forest General Owls. Symposium Report Proceedings. pp. 277-281. USDA Forest Technical

strigiformi. Riv. Ital. Orn., Milano, 59 (1-

SAUROLA, P. 1989. Breeding strategy of the Ural Owl Strix uralensis. In MEYBURG, B.U. & R.D. CHANCELLOR eds. Raptors in the Modern World. Pp 235-240. WWGBP. Berlin, London & Paris. SAUROLA, P. 1992. Population studies of the Ural Owl Strix uralensis in Finland. In C.A. Galbraith, I.R Taylor,. & S. Percival 28-31 (Eds). The ecology owls. Joint (UK and pp. Nature Nature conservation of European Peterborough, Conservation Commitee.

Conservation, Nº 5).

51

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas en Bizkaia

SPROAT, T.M. AND G. RITCHISON. 1994. The antipredator vocalizations of adult eastern screech-owls. J. Raptor Res., 28 (2): 93-99. STORER, R.W. 1966. Sexual dimorphism and food habitats in three North American accipiters. Auk 83: 423-436. TATNER, P. 1990. Energetic demands

TUCKER, G.M. & HEATH, M.F. 1994. Birds in Europe: their conservation status. Cambridge UK: Birdlife International (Series Nº 3). TYE, A. 1992. Assessment of territory quality and its effects on breeding success in a migrant passerine, the wheatear Oenanthe oenanthe. Ibis, 134: 273-285. ULFSTRAND, S. & HOGSTEDT, G. 1976. Hur manga faglar hackar i Sverige? Anser, 15: 1- 32. VAN VIEUWENHUYSE, D., LEYSEN, M., STEENHOUT, Conservation of International March, 2001. VARGAS, J.M. & ANTÚNEZ, A. 1981-82. Sobre Tyto alba en la provincia de Málaga (Sur de España). Mon. Trab. Zool., 3-4: 63-68. VERWAERDE, J., VAN VIEUWENHUYSE, K. the 2001. Little Owl Habitat Owl. 2nd preference of Little Owl in Flanders. Little Symposium.

during brood rearing in the Wheatear Oenanthe oenanthe. Ibis, 132: 423-435. TAYLOR, I. 1994. Barn Owl. Predator-prey relationships and conservation. Cambridge University Press. Cambridge. TAYLOR, I.R. 1992. An assessment of the significance of annual variations in snow cover in determining changes in short field term voles population

Microtus agrestis and barn owls Tyto alba in Britain. In C.A. GALBRAITH, I.R TAYLOR,. & S. PERCIVAL (Eds). The ecology and conservation of European owls. pp. 32-38 Peterborough, Joint Nature Conservation Commitee. (UK Nature Conservation, Nº 5). TAYLOR. I. 1993. Age and sex

Geraardsbergen, Belgium, from 16 to 18

D., NOLLET, F. & BRACQUENE, J. 1999. Standaardprotocol voor het inventariseren van Steenuilen Athene

determination of Barn Owls Tyto alba. Ringing & Migration, 14: 94-102. TELLERIA, Avifauna agrícolas J.L. del & SANTOS, en de T. 1985. medios I.

noctua Scop. (Strigidae) in de WestEuropese Laagvlakte. Orioulus 65 (3): 109-116. VIADA, C. 1994. Recatalogación y estatus del Búho Chico (Asio otus) en Mallorca. Ardeola, 41 (1): 59-62. VILLARÁN, A. 2000. Análisis comparativo de la dieta de ambos sexos en el Cárabo Común (Strix aluco) en la Península Ibérica. Ardeola, 47 (2): 203-213. VIÑUELA, J. & VEIGA, J.P. 1992.

invernante norte

los

España.

Caracterización Biogeográfica. Ardeola, 32 (2): 203-225. TELLERIA, J.L. 1986. Manual para el censo de los vertebrados terrestres. Ed. Raices. Madrid. TOME, D. 1997. Timing of territorial vocal activity of the Long-eared Owl (Asio otus) in Slovenia. Ardeola, 44: 227-228. TORRE, I., TELLA, J.L. & BALLESTEROS, T. 1997. Tendencias Común media (Tyto del tróficas alba) Ebro. de en la la Lechuza depresión

Importance of rabbits in the diet and reproductive success of Black Kites in southwestern Spain. Ornis Scandinavica, 23: 132-138. VOOUS, K.H. 1950. On the distributional and genetical origin of the intermediate

Historia

Animalium, 3: 35-44.

52

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas en Bizkaia

populations of the Barn Owl (Tyto alba) in Europe. 429-443. In Syllegomena Biologica (O. Kleinschmidt). Leipzig. WHITE G. C. AND GARROTT R. A. 1990. Analysis of wildlife radio-tracking data. Academic Press, London: 1-383. WHITE, R.J. & BOLEN, E.G. 1984. Impact of winter stress on Mallard body composition. Condor, 86: 477-482. WIDÉN, P. 1984. Reversed sexual size dimorphism in birds of prey: revival of an old hypothesis. Oikos 43 (2): 259263. WIDEN, P. 1985. Breeding and movements of goshawks in boreal forests in Sweden. Holartic Ecology, 8: 273-279. WIKLUND, C. G. 1996. Determinants of dispersal in breeding merlins (Falco columbarius). Ecology 77 (6): 1920-1927. ZAR, J.H. 1996. Biostatistical Analysis, 3rd ed. Prentice-Hall. Englewood Cliffs. London. ZUBEROGOITIA, I. & CAMPOS, L.F. 1996. Dimorfismo sexual en la lechuza común. Sustrai, 41: 46-47. ZUBEROGOITIA, I. & CAMPOS, L.F. 1997. Colocación de cajas nido para rapaces nocturnas en Bizkaia. Informe inédito. Sección de Caza y Pesca del Dpto. de Agricultura de la Diputación Foral de Bizkaia. ZUBEROGOITIA, I. & CAMPOS, L.F. 1997. Intensive census of nocturnal raptors in Biscay. Munibe, 49: 117-127. ZUBEROGOITIA, I. & CAMPOS, L.F. 1998. Censusing owls in large areas: a comparison between methods. Ardeola, 45 (1): 47-53. ZUBEROGOITIA, I. & CAMPOS, L.F. 1999. Hibridación de lechuzas, Tyto alba alba y T.a. guttata, en el norte de la Península Ibérica. Est. Mus. Cienc. Nat. De Alava, 14: 187-192.

ZUBEROGOITIA,

I.

&

MARTÍNEZ,

J.A.

2000. Methods for surveying Tawny Owl Strix aluco populations in large areas. Biota, Vol 1, No 2: 137-146. ZUBEROGOITIA, I. & MARTÍNEZ, J.A.

2001. The Little Owl in the "Proyecto Noctua". In Genot, J.-C. Et al (eds). 2001. Chouette cheveche et territorie. Actes du colloque de Champ-sur-Marne, 25 et 26 novembre 2000. ILOWG. Ciconia, 25 in press. ZUBEROGOITIA, I. & MARTÍNEZ-CLIMENT, J.A. 1999. Proyecto Noctua: A preliminary report on objetives and notes on the Little Owl (Athene Noctua).Athenews, 0: 3-5. ZUBEROGOITIA, I. & TORRES, J.J. 1997. Aves rapaces de Bizkaia. Ed. BBKBilbao Bizkaia Kutxa.Bilbao. ZUBEROGOITIA, I. 1994. El ocaso o la recuperación de las rapaces nocturnas. ADECAP; Edición de primavera nº 8: 8788. ZUBEROGOITIA, I. 2000. La influencia de los factores meteorológicos sobre el éxito reproductor de la Lechuza Común. Ardeola, 47 (1): 49-56. ZUBEROGOITIA, CRESPO, T. I., & CAMPOS, OCIO, G. L.F., 1994.

Situacción y datos sobre la reproducción de las rapaces nocturnas en Bizkaia. Actas de las XII Jornadas Ornitológicas Españolas, 1994, 297-305. Almerimar (El Ejido-Almería), 15 a 19 de septiembre de 1994. ZUBEROGOITIA, I., CAMPOS, L.F.,

CRESPO, T. & OCIO, G. 1998. Lechuza común, autillo, búho real, mochuelo, cárabo Mendiola, Vertebrados País Vasco. común, gris. J.A. & búho In Bea, chico A. y de chotacabras Fernández

(Eds.).

continentales. Servicio

Situación de

actual en la Comunidad Autónoma del Central Publicaciones del Gobierno Vasco. Pp: 224-233.

53

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas en Bizkaia

ZUBEROGOITIA, CAMPOS, L.F.

I.,

TORRES, Varios

J.J., Búhos

1999.

Reales reintroducidos en Vizcaya han logrado asentarse.Quercus. 1999, 161: 6-7.

54

Ecoetología de las Rapaces Nocturnas en Bizkaia

55

Information

Microsoft Word - tesis completa.doc

117 pages

Find more like this

Report File (DMCA)

Our content is added by our users. We aim to remove reported files within 1 working day. Please use this link to notify us:

Report this file as copyright or inappropriate

874265