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SENSOMOTORIK

Planung und Ausführung einer Willkürmotorik

Alle aktiven Bewegungen ist gemeinsam, daß zunächst Motoneurone der Hirnnervenkerne oder des Rückenmarks aktiviert werden müssen. Dieses geschieht vorwiegend über die kortikospinale Bahn, die auf der Höhe der Pyramide der Medulla oblongata kreuzt und deshalb auch Pyramidenbahn genannt wird. Die Planung einer Bewegung umfaßt zunächst die Entscheidung, daß eine Bewegung ausgeführt, was vor allen Dingen bedeutet, daß während dieser Zeit viele andere Bewegungen nicht ablaufen können. Das ursprüngliche Lernen, Planen und Programmieren aktiviert Areale im prämotorischen Krotex, in den Basalganglien und im Zerebellum, die auch während der Bewegung den Ablauf kontrollieren und modifizieren.

Der motorische Kortex

Er projiziert über die kortikospinale Bahn in das Rückenmark, speziell zu den Motoneuronen distaler Muskelgruppen der Extremitäten, während die Stamm- und Antischwerkraftmuskulatur vorwiegend indirekt über Zwischenstationen des Hirnstammes angesteuert wird. Bei einem Versuch mit einem Affen konnte man feststellen, daß spezifische Neurone während einer Flexion aktiv sind, wobei die Aktivität ansteigt, wenn der benötigte Kraftaufwand durch ein Gegengewicht vergrößert wird. Wird das Handgelenk passiv in Flexionsstellung gebracht, so bleibt das Neuron inaktiv. Daraus folgt, daß die Aktivität dieses Neurons mit der Kraftentwicklung korreliert und nicht mit der Stellung. Allerdings gibt es im motorischen Kortex auch Neurone, die auf bestimmte Stellungen reagieren. Der größte Teil des Wissens stammt jedoch aus der Erforschung von Ausfällen nach einer Läsion. Eine Läsion des motorischen Kortex oder der kortikospinalen Bahn verursacht eine Lähmung der gegenüberliegenden Körperseite mit einer bleibenden Störung jeglicher Feinmechanik. Durch die Unterbrechung wird der Muskeltonus erhöht, Spastik. Im Bein überwiegt der Tonus der Extensormuskeln, das Bein steht in Streckhaltung. Im Arm sind die Flexormuskeln stärker ausgebildet.

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Pyramidenbahn

ca. 30% der Pyramidenfasern haben ihren Ursprung im motorischen Kortex, 30% stammen aus dem prämotorischen und supplementär- motorischen Kortex und 40% aus dem somatomotorischen kortex. Mehr als 90% der Axone kreuzen in der Medulla oblongata auf die Gegenseite. Bei einer Läsion dieser Bahn oberhalb der Pyramidenkreuzung tritt eine Lähmung der Körpergegenseite auf, unterhalb der Kreuzung führt sie zu einem Ausfall der gleichen Seite. Der kleine Prozentsatz der Axone, der nicht in der Pyramidenkreuzung die Seite wechselt, ist verantwortlich dafür, daß trotz einseitiger Ausfälle der Pyramidenbahn viele Muskelgruppen noch bilateral angesteuert werden können. Als Faustregel kann man sich merken: Muskeln, die man völlig getrennt recdhts und links bewegen kann, sind einseitig angesteuert (z.B. die Handmuskulatur à Klavierspielen) Die Pyramidenbahn hat also 2 Funktionen: Sie steuert fein abgestuft die Willkürmotorik und sie hemmt eine Reihe von Hirnstamm- und Rückenmarksreflexen. Dieses wird auch wieder bei einem Ausfall deutlich: Es kommt zu einer Lähmung der Feinmotorik und zu einer spastischen Tonuserhöhung mit Verstärkung der Muskeleigenreflexe.

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Hirnstamm

Stereotype Bewegungsabläufe wie z.B. Husten, Niesen, Alchen, Weinen etc. sind angeboren und werden reflexmäßig von Arealen im Hirnstamm gesteuert. Bei einer beidseitigen Unterbrechung der absteigenden Bahnen vom Kortex (kortikobulbäre Bahn) können diese Bewegungen enthemmt ablaufen. (à blinde Kinder können z.B. Lachen)

supplementär motorischer Kortex

Dieser ist wichtig für die Vorbereitung und Durchführung sequentieller Bewegungen. Nur wenn diese Bewegungen auch tatsächlich ausgeführt werden, ist auch der motorische Cortex aktiv. 1

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Auch kontrolliert der supplementär motorische Kortex Muskelsynergien bei komplexen Bewegungsabläufen.

Programmierung einer Bewegung

Die Basalganglien und das Zerebellum erhalten Infromationen vomKortex und projizieren diese an ihn zurück. Die Basalganglien werden auch extrapyramidales System genannt, um es von der Pyramidenbahn abzugrenzen. Sie erhalten ihren Eingang von sensomotorischen und allen anderen Anteilen des Asoziationskortex, projizieren aber nur zum frontalen Kortex zurück. Das Kleinhirn erhält zusätzlich einen direkten Eingang vom Rückenmark in Form der spinozerebellären Bahn, die Informationen aus Muskelspindeln und Gelenkrezeptoren übermittert.

Basalganglien

Hauptkerne sind das Corpus caudatum, das Putamen (zusammen Striatum), Globus pallidus und die Substantia nigra. Der Eingang kommt aus fast allen Teilen des Kortex. Ein wichtiger Eingang zum Putamen ist die dopaminerge Projektion von der Substantia nigra. Weitere Projektionen über das Corpus caudatum zu den vorderen Anteilen des Frontalhirns dienen der abstrakten Planung, die noch nicht unmittelbar zu einer Bewegung führt. Meistens sind die Zellen im Pallidum kurz nach denen des Kortex oder des Cerebellums aktiv, was einer regulatorischen Funktion entspricht. Vorwiegend wird eine Optimierung und Skalierung einer Bewegung vorgenommen. Dabei sind die wichtigsten Transmitter Dopamin, ACh und GABA. Nach Tierversuchen stellt der Kortex den wesentlichen Eingang zu den Basalganglien dar, während diese über den Thalamus zum frontalen Kortex zurückprojizieren.

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Dopaminmangel Der selektive Ausfall des Doopaminsystems in der Substantia nigra (Dopaminmangel) ändert das Gleichgewicht zwischen erregender (ACh) und hemmender (Dopamin) Synapse im Striatum. Dieses bezeichnet man als Parkinson- Krankheit. Die Symptome sind: Bewegungsarmut, erhöhter Muskeltonus, Zittern der Extremitäten in Ruhestelung. Andere Läsionen des extrapyramidalen Systems können zu einer motorischen Überaktivität führen, mit Bewegungen, die in ihrer Skalierung, Intensität oder Richtung nicht stimmen (z.B. Chorea Huntington).

Zerebellum

es erhält Informationen vom sensomotorischen Kortex und vom Rückenmark Moosfasern haben ihren Ursprung im Tractus spinocerebellaris, von wo sie Informationen speziel von Lageund Gelenkrezeptoren und Muskelspindeln aus der Peripherie übermitteln. Kletterfasern kommen ausschließlich aus der unteren Olive, die wiederum Afferenzen vorwiegend aus dem prämotorischen Kortex erhält. Im Unterschied zu den Basalganglien erhält das Zerebellum also nur Informationen vom sensomotorischen Kortex sowie zusätzliche sensorische Informationen über die spinozerebelläre Bahn. Das Zerebellum hat nur einen Ausgang, die Purkinje- Fasern. Deren Axone projizieren zu den Kleinhirnkernen, wobei der Nucleus dentatus als größter Kern Affernezen von den Kleinhirnhemisphären erhält und direkt und indirekt über den Nucleus ruber und Thalamus zum Kortex zurückprojiziert. Dieser Teil des Cerebellums ist vorwiegend mit der Planung und zwitlichen Koordination von Bewegungen der Extremitäten befaßt. Die medial gelegenen Nn. fastigii erhalten ihre Afferenzen vorwiegend vom Kleinhirnwurm, der seinerseits eine starke Projektion spinozerebellärer Fasern erhält und mehr mit der ASUführung von Bewegungen, speziell der Stand- und Gangkontrolle befaßt ist.

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zelluläre Organisation Die zelluläre Organisation des Kleinhirns ist uniform: Molekularschicht mit Parallelfasern, Zellkörper der Purkinje- Zellen, Körnerschicht mit Körnerzellen, ganz innen die Lamina alba. 2

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Die spezielle Gestalt der Purkinje- Zellen, mit ihren Afferenzen hat die Gesonderheit zur Folge, daß man zwei verschiedene Formen von AP's unterscheiden kann: Komplexe AP's werden durch Aktivität der Kletterfasern ausgelöst und sind durch eine Reihe von Nachpotentialen gekennzeichnet, einfache AP's werden durch Aktivierung über Parallelfasern ausgelöst. Der Ausgang des Cerebellums über die Purkinje- Zellen iswt inhibitorisch mit GABA als Transmitter. Trotzdem können die Purkinje- Fasern nachfolgende Strukturen differenziert beeinflussen, da sie eine hohe Ruheaktivität von im Mittel 100 imp/s einfacher AP's haben, während die komplexen AP's eine Aktivität bis etwa 10 imp/s zeigen. Damit beeinflussen die Zellen Zellen in den Kleinhirnkernen, die selbst eine hohe Ruheentladung zeigen, durch vermehrte oder verminderte Inhibition.

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Ausfälle nach Läsion

Da Ausgänge des Zerebellums nicht direkt auf die Motoneurone wirken, sondern auf den motorischen Kortex, werden diese Ausfälle erst bei Willkürbewegungen sichtbar. Ist eine Hemisphäre des Cerebellums lädiert, so wird dieses deutlich als: Intentionstremor (ausfahrendes, instabiles Überkorrigieren von Zielbewegungen mit dem Finger) Dysdiadochokinese (Unmöglichkeit, schnell aufeinanderfolgende agonistisch- antagonistische Bewegungen zu machen), positiver Rebound (wird der Widerstand bei isometrischer Muskelspannung plötzlich weggenommen, kann die resultierende Kontraktion nicht gebremst werden) Diese Ausfälle beziehen sich auf die gleiche Seite der Läsion, denn die Eingänge vom Kortex haben eine Kreuzung im Hirnstamm, ebenso kreuzen die Ausgänge. Sind Strukturen nahe der Mittellinie betroffen, speziell der Vermis, so äußert sich dies in einer deutlichen Ataxie (Instabilität der Körperhaltung). Ein Nystagmus tritt auf, wenn Flokkulus, Uvula oder Nodulus betroffen sind. Die klinischen Ausfälle zeigen zusammen mit den anatomischen und elektrophysiologischen Daten, daß das Cerebellum den direkten Projektionen (Pyramidenbahn) bei der Planung (laterales Zerebellum) und Ausführung von Bewegungen parallel geschaltet. Entsprechend tritt bei einem Ausfall keine Lähmung auf, sondern die Bewegung ist in ihrem Ablauf gestört. Das exakte geometrische Muster des zerebellären Kortex bieter sich dafür an, Transformationen von Impulsmustern von räumlicher Ordnung in zeitliche Ordnung zu realisieren.

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