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Game and Wildlife Science, Vol. 21 (2), Juin 2004 ISSN 1622-7662 Titres courants: Gauche : Reproduction d'anatidés et de la foulque macroule en France Droit : C. Fouque et al.

CHRONOLOGIE DE LA REPRODUCTION D'ANATIDÉS (ANATIDAE) ET DE LA FOULQUE MACROULE (FULICA ATRA) EN FRANCE

C. FOUQUE (1), E. CORDA (2), J.L. TESSON (3), J.Y. MONDAIN-MONVAL (4), C. BARTHE (1), F. DEJ (5) et M. BIRKAN (6) (1) Office national de la chasse et de la faune sauvage, CNERA Avifaune migratrice, Montfort, F-01330 Birieux. E-mail : [email protected] 2 ( ) Office national de la chasse et de la faune sauvage, Service Statistique, SaintBenoist, B.P. 20, F-78612 Le Perray-en-Yvelines Cedex. E-mail : [email protected] 3 ( ) Office national de la chasse et de la faune sauvage, CNERA Avifaune migratrice, 53, Rue Russeil, F-44000 Nantes. E-mail : [email protected] (4) Office national de la chasse et de la faune sauvage, CNERA Avifaune migratrice, le Sambuc, F-13200 Arles. E-mail : [email protected] 5 ( ) Office national de la chasse et de la faune sauvage, Service Informatique, Montfort, F-01330 Birieux. E-mail : [email protected] (6) Office national de la chasse et de la faune sauvage, 85 bis avenue de Wagram, B.P. 236, F-75822 Paris cedex 17. E-mail : [email protected]

MOTS-CLÉS : Anatidé, Anatidae, canard colvert, Anas platyrhynchos, canard chipeau, Anas strepera, canard souchet, Anas clypeata, fuligule milouin, Aythya ferina, fuligule morillon, Aythya fuligula, tadorne de Belon, Tadorna tadorna, cygne tuberculé, Cygnus olor, foulque macroule, Fulica atra, chronologie de la reproduction, France.

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RÉSUMÉ

La chronologie de la reproduction a été étudiée chez sept espèces d'anatidés, Anatidae, et la foulque macroule, Fulica atra, en France. Les nichées ont été observées sur 918 sites suivis d'avril à août entre 1990 et 1997. Concernant le début de la reproduction, avant le début du mois de mars, 4,1 % des pontes de canard colvert, Anas platyrhynchos (n = 16 397), ont été réalisées. Le pourcentage correspondant a été de 2.6 % chez le cygne tuberculé, Cygnus olor (n = 231) et 0.2 % chez la foulque macroule (n = 11 305). Pour les cinq autres espèces, ce pourcentage a été négligeable avant le début du mois de mars. Pour les espèces précoces, canard colvert et cygne tuberculé, le seuil de 10 % des pontes a été atteint dans la seconde décade de mars. Pour l'espèce la plus tardive, le fuligule morillon, Aythya fuligula, (n = 664), le seuil de 10 % des pontes a été atteint dans la troisième décade d'avril. Concernant la fin de la reproduction, 92.6 % des nichées de cygne tuberculé ont été inaptes au vol au 31 août. Parmi les sept autres espèces, le fuligule morillon a été la plus tardive avec 21.1 % des nichées (n = 664) inaptes au vol à cette même date. Les pourcentages correspondants ont été inférieurs à 10 % pour trois autres espèces : la foulque macroule (8.3 %), le canard colvert (6.8 %) et le fuligule milouin, Aythya ferina (5.1 %, n = 1 777). Le pourcentage a été faible pour les trois autres espèces : les canards souchet, Anas clypeata, et chipeau, A. strepera, et le tadorne de Belon, Tadorna tadorna. Ainsi, les huit années de suivi ont permis de constater que dans la troisième décade d'août, plus de 90 % des nichées de six des huit espèces étudiées ont été aptes au vol. L'étude de la distribution du délai au premier envol, délai correspondant au nombre de jours entre le 1er janvier et le jour du premier envol d'une nichée, met en évidence une différence entre les huit espèces considérées à l'échelle nationale. Des analyses séparées pour quatre espèces, le canard colvert, la foulque macroule et les fuligules milouin et morillon, révèlent que les distributions globales sont différentes entre les années et entre les régions administratives de France. Considérant l'ampleur de ces différences, la variabilité entre les espèces est bien plus grande que la variabilité entre les régions, elle-même plus grande que la variabilité entre les années.

I. INTRODUCTION Les oiseaux migrateurs constituent un patrimoine commun à plusieurs pays, en conséquence leur gestion fait appel au droit international. C'est la raison pour laquelle la directive européenne n°79/409/CEE du 2 avril 1979 relative à la conservation des oiseaux sauvages (Journal officiel de la Commission européenne n° L103 du 25 avril 1979) stipule dans son article 7 que, dans les pays de l'Union européenne, « les espèces ne doivent pas

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être chassées pendant leur période nidicole, ni pendant les différents stades de reproduction et de dépendance ». Ainsi, l'application d'une telle directive nécessite de disposer de connaissances biologiques robustes sur la reproduction des espèces dans chacun des pays concernés, et en particulier en France. En France, entre 1981 et 1989, l'Office National de la Chasse (ONC) a mené une étude sur la chronologie de la reproduction des principales espèces d'oiseaux d'eau sur onze zones importantes de nidification. Les résultats issus de cette étude et à laquelle et d'autres données complémentaires ont été présentés synthétiquement par le MNHN (Muséum National d'Histoire Naturelle) et l'ONC (MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE et OFFICE NATIONAL DE LA CHASSE, 1989, référencé MNHN-ONC ci-après). Cette présentation a souligné la nécessité d'étudier plus précisément la variabilité annuelle et spatiale de la chronologie de la reproduction en élargissant le suivi à un grand nombre de zones de reproduction. À partir de 1989, un réseau national d'observateurs chargé du suivi patrimonial des anatidés, Anatidae, et de la foulque macroule, Fulica atra, a été activé pour mettre en oeuvre un protocole de suivi de la chronologie de la reproduction sur l'ensemble de la France (annexe 1). Ce réseau a été créé en 1985 par l'ONC (actuellement Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage, ONCFS) en coopération avec les organisations cynégétiques : les FDC (Fédérations départementales des Chasseurs) et l'UNFDC (Union Nationale des Fédérations Départementales des Chasseurs, actuellement FNC, Fédération Nationale des Chasseurs). Les observateurs constituant ce réseau sont des agents techniques de l'environnement de l'ONCFS (auparavant appelés gardes nationaux de la chasse et de la faune sauvage de l'ONC) ainsi que des techniciens des FDC. Les associations de chasseurs de gibier d'eau contribuent également aux différentes enquêtes mais cette participation est très hétérogène selon les départements. Les résultats obtenus par l'application du protocole national entre 1990 et 1997 durant la période de reproduction, période que nous avons défini comme comprenant les phases de ponte, de couvaison, d'éclosion des oeufs et d'élevage des jeunes jusqu'à leur premier envol, ont été présentés synthétiquement dans un premier article (FOUQUE et al., 1998). Les dates (décades) nationales annuelles et moyennes (1990-1997) pour lesquelles 80 % des nichées de canard colvert, de fuligule milouin et de foulque macroule étaient aptes au vol ont été discutées. Dans ce présent article nous présentons dans leur totalité les chronologies de la reproduction de sept espèces d'anatidés parmi les douze nichant régulièrement en France, et celle de la foulque macroule, une espèce de la famille des rallidés. Nous avons consacré une partie de l'analyse aux variations interspécifiques, interannuelles et interrégionales de ces chronologies.

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II. MATÉRIEL ET MÉTHODES

II.1. RECUEIL DES DONNÉES

Le protocole de recueil de données Le protocole de recueil de données (annexe 1) a été élaboré d'après une proposition présentée par le MNHN et l'ONC (1989) en annexe de leur rapport sur la reproduction des espèces gibier d'oiseaux d'eau en France (MNHN-ONC, 1989). Cette proposition visait à simplifier le protocole utilisé entre 1981 et 1989 pour recueillir les données sur les onze principales zones de nidification françaises, afin d'étendre le suivi à un grand nombre de sites complémentaires, répartis dans tous les départements de France. Dans une phase préliminaire menée en 1989, une liste des sites les plus favorables à la nidification des espèces d'anatidés et de la foulque macroule a été établie. Les sites spécifiques ont été déterminés dans les différents départements de France à partir de références bibliographiques (notamment d'après le travail de YESOU et al. (1983)), d'une prospection de terrain durant l'été 1989 ou de la connaissance préalablement acquise par les observateurs. Une priorité a été donnée aux sites situés dans les onze principales zones de reproduction françaises dans les départements concernés. Bien que cela ne soit pas recommandé dans le protocole, les sites suivis ont pu changer entre 1990 et 1997 afin d'observer au moins une trentaine de nichées par espèce et par an dans chaque département. Le protocole de suivi a été appliqué sur le terrain entre 1990 et 1997. Les sites ont été suivis mensuellement d'avril à août inclus. Les observations devaient être réalisées au cours de trois sorties consécutives autour du 10ème jour du mois, avec au moins un passage obligatoire par mois. Le second et le troisième passages ont le plus souvent permis d'accroître le nombre de nichées observées d'au moins 20%, notamment, par exemple quand il y avait de la végétation haute et dense sur une site ou quand les conditions météorologiques étaient mauvaises. Les observations ont porté sur cinq des neuf espèces d'anatidés chassées qui nichent en France : les fuligules milouin, Aythya ferina, et morillon, A. fuligula, et les canards colvert, Anas platyrhynchos, souchet, A. clypeata, et chipeau, A. strepera (trop peu de nichées observées de sarcelles d'hiver, A. crecca, et d'été, A. querquedula, de nette rousse, Netta rufina, et d'oie cendrée, Anser anser) ; sur deux des trois espèces nicheuses d'anatidés non chassées : le tadorne de Belon, Tadorna tadorna et le cygne tuberculé, Cygnus olor (pas de suivi du harle bièvre, Mergus merganser) ; et sur la f ulque macroule, Fulica atra, espèce chassée appartenant à la o famille des rallidés. Les données collectées sur chaque site ont été le nombre de nichées par espèce, la taille (nombre de jeunes) et l'âge de chacune des nichées. Comme les seules références pouvant être utilisées pour déterminer l'âge des nichées concernent le canard colvert (ratio

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de la taille jeune/adulte, GOLLOP & MARSHALL, 1954 ; CORDONNIER & FOURNIER, 1982) et la foulque macroule (changement de coloration du duvet/plumage, CORDONNIER, 1984), le modèle "colvert" a servi de référence pour les canards de surface, le cygne tuberculé et le tadorne de Belon et le modèle "foulque" pour les canards plongeurs. Les données Toutes les données ne répondant pas strictement au protocole tel que précisé ciavant et dans l'annexe 1 ont été écartées de l'analyse. Un total de 918 sites différents, répartis sur 84 départements, ont été suivis durant au moins une saison complète de reproduction (figure 1). L'absence de données dans huit départements « ruraux » (Aude, Côte-d'Or, Gers, Hautes-Alpes, Pyrénées-Atlantiques, Pyrénées-Orientales, Tarn et Var) et dans quatre départements « urbains » (Paris, Hauts-de-Seine, Seine-Saint-Denis et Valde-Marne) n'est pas préjudiciable à l'enquête, aucun site important de nidification pour les anatidés ou la foulque macroule n'étant localisé dans ces secteurs. Chaque année, le suivi d'en moyenne 300 sites répartis dans plus de 50 % des départements soumis à l'étude, a permis l'observation de 1 444 à 2 567 nichées de canard colvert, 809 à 1 850 nichées de foulque macroule, 134 à 324 nichées de fuligule milouin, 33 à 122 nichées de fuligule morillon, et en moyenne de 17 à 37 nichées de chacune des quatre autres espèces (tableau I).

Légende : ¡ Localisation par leur commune principale des sites suivis entre 1990 et 1997 en France Aucun site suivi dans le département

Figure 1 : Représentation spatiale des sites suivis en France pour l'établissement de la chronologie de la reproduction d'anatidés, Anatidae, et de la foulque macroule, Fulica atra, en France. n = 918 sites différents visités régulièrement lors d'au moins une saison au cours de la période 1990-1997. Localisation par commune de référence. Limites : limites des départements. En gris : pas de sites suivis dans le département.

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TABLEAU I

Nombre de nichées observées de sept espèces d'anatidés, Anatidae, et de foulque macroule, Fulica atra, et nombres de départements et de sites suivis en France entre 1990 et 1997.

Espèce Canard chipeau Anas strepera Canard colvert Anas platyrhynchos Cygne tuberculé Cygnus olor Foulque macroule Fulica atra Fuligule milouin Aythya ferina Fuligule morillon Aythya fuligula Canard souchet Anas clypeata Tadorne de Belon Tadorna tadorna Nombre de départements prospectés Nombre de sites suivis Nombre de nichées observées au cours des années : 1990 32 1 759 11 809 134 33 2 8 46 269 1991 13 1 638 32 1 028 174 67 47 15 55 258 1992 14 1 951 33 1 296 160 74 45 26 54 320 1993 19 2 497 32 1 753 215 122 78 27 61 359 1994 4 2 492 40 1 828 248 115 45 14 55 318 1995 18 2 052 26 1 249 261 106 25 12 51 279 1996 61 2 567 32 1 850 324 95 37 18 59 316 1997 26 1 444 25 1 492 261 52 15 5 39 220 1990-97 187 16 397 231 11 305 1 777 664 294 125 84 918

TABLEAU II

Caractéristiques (D = déficitaire, N = normal ou E = excédentaire) des paramètres météorologiques (température et pluviométrie) des différentes saisons (hiver, printemps et été) des années 1990 à 1997 en France (ou dans certaines régions indiquées entre parenthèses).

Année Caractéristiques des paramètres météorologiques (D= déficitaire, N=normal, E = excédentaire) en : Hiver Printemps Été Températures Précipitations Températures Précipitations Températures Précipitations N -D (D dans N certaines E D régions) D (froid en D (sauf extrême N D (sauf sud) E D - E (ouest et nord) février) nord) D (sauf extrême N E D-N E E nord) E N N E-N E E N D-N E E D - E (est et nord) D (surtout nord) D E E N E E (quart nord-ouest) D D (surtout nord) E

1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997

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Les données concernant les conditions météorologiques correspondant à la période d'étude sont issues des bulletins mensuels et des bilans annuels établis par Météo-France entre 1990 et 1997 (tableau II). Durant cette période, les températures ont souvent été audessus des normales saisonnières en toutes saisons (en référence à la période 1960 ­ 1990), sauf en 1996 où l'année a été globalement plutôt fraîche et en 1991 où une période de froid intense a sévi en février. L'été a été particulièrement chaud en 1991, 1994 et 1995. Entre 1990 et 1992, il y a eu une période marquée de sécheresse en toute saison, notamment l'été, avec toutefois des précipitations importantes en juin et octobre 1992. En 1993 et 1997, la pluviométrie a été de saison ou en léger déficit au printemps mais plutôt excédentaire au cours de l'été. L'inverse a été vraie en 1994 et 1995 : les précipitations printanières ont été excédentaires sur l'est, le nord de la France et la région parisienne. En 1996, il y a eu un déficit pluviométrique important toute l'année sur le nord de la France, qui a touché aussi le sud au cours de l'été.

II.2. ANALYSE DES DONNÉES Représentativité et présentation des données Pour analyser la représentativité spatiale, les sites ont été localisés d'après leur commune de référence (coordonnées Lambert II). Les observations de nichées faites entre 1990 et 1997 ont été également localisées en les regroupant à l'échelle départementale. Un indice a été calculé pour apprécier la distribution relative de notre échantillon par rapport àvec la distribution potentielle des couples nicheurs en France établie pour la période 1985-1989 (YEATMAN-BERTHELOT & JARRY, 1994). Cet indice a été déterminé par un pourcentage de départements où au moins une nichée d'une espèce donnée a été observée en 1990-1997 parmi les départements où il y avait une indication certaine de reproduction de cette espèce en 1985-1989. Pour donner une estimation de la représentation de la taille de notre échantillon de nichées par rapport à celle des populations nicheuses, nous avons comparé le nombre d'observations de nichées cumulé sur huit ans recueilli pour cette étude avec les estimations les plus récentes du nombre de couples nicheurs en France (ROCAMORA & YEATMAN-BERTHELOT, 1999 ; DUBOIS et al., 2000). Pour chacune des nichées observées, les paramètres suivants ont été calculés : dates de début de ponte, de début d'incubation, date de début d'éclosion en soustrayant l'âge (jours) estimé le jour de l'observation à la date d'observation puis rétrospectivement les durées (jours) théoriques de ponte et d'incubation. Cela permet également le calcul de la date à laquelle les jeunes prendront leur premier envol en additionnant à la date d'éclosion trouvée la durée théorique (jours) nécessaires aux jeunes pour acquérir leur capacité à voler. et nous en avons déduit la date à partir de laquelle la nichée serait apte au vol. Les valeurs théoriques qui ont été utilisées pour les durées des différentes phases de la reproduction (tableau III) sont les mêmes que celles employées dans les rapports MNHN-

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ONC (1989) et LEFEUVRE (1999). Les durée les plus longues proposées par CRAMP & SIMMONS (1986) ont été retenues pour tous les paramètres sauf la durée de la ponte qui correspond à la taille moyenne d'une nichée converti en jours, à raison d'un oeuf pondu par jour. À partir de ces données calculées d'après les observations de nichées faites au cours de la période 1990-1997 sur toute la France, les chronologies, premièrement des pontes et deuxièmement des premiers envols des nichées, ont été réalisées par espèce et présentées à l'échelle de la décade. La seconde chronologie n'est qu'une copie de la première décalée dans le temps. Les disparités entre les deux ne sont dues qu'à la répartition des données par décade. TABLE III

Durées (jours) de ponte et d'incubation, et âge des jeunes (jours) au premier envol retenus pour le calcul des dates correspondant aux différentes phases de la reproduction chez sept espèces d'anatidés, Anatidae, et la foulque macroule, Fulica atra. Les durées retenues sont les plus longues de celles proposées par CRAMP & SIMMONS (1986), sauf pour la durée de ponte pour laquelle la taille moyenne des pontes (à raison d'un oeuf pondu par jour) a été considérée.

Durée de ponte (jours) 10 10 10 7 8 9 10 10 Date de ponte du 1 oeuf

er

Espèce Canard chipeau Anas strepera Canard colvert Anas platyrhynchos Canard souchet Anas clypeata Cygne tuberculé Cygnus olor Foulque macroule Fulica atra Fuligule milouin Aythya ferina Fuligule morillon Aythya fuligula Tadorne de Belon Tadorna tadorna

Durée d'incubation (jours) 25 28 23 36 24 25 25 30 du début d'incubation

Âge au premier envol (jours) 50 60 45 150 60 55 50 50 d'éclosion du premier envol

Le délai au premier envol de chaque nichée observée, correspondant au nombre de er jours écoulé entre le 1 janvier et la date estimée du premier envol des jeunes, a été également calculé pour chaque nichée en tant que variable spécifique nécessaire pour analyser la variabilité entre les espèces. La distribution temporelle de ce délai a été établie pour chacune des huit espèces en cumulant les données de toutes les années et de toutes les régions. Pour quatre espèces ayant les plus grands échantillons de nichées (canard colvert, foulque macroule, fuligule milouin et fuligule morillon), nous avons aussi étudié la variabilité

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entre les années et les régions. La distribution du délai à l'envol a été alors établie par année (8 années) en cumulant les données des régions et par région (21 régions, Corse exceptée en raison du faible nombre d'observations de nichées) en cumulant les données des années. Pour le fuligule milouin cependant, les observations ont été seulement suffisantes pour établir des distributions par groupe de régions : (1) Nord-Pas-de-Calais / Picardie ; (2) Normandie (Haute et Basse) ; (3) Centre + Ile-de-France ; (4) Pays-deLoire + Bretagne ; (5) Rhône-Alpes + Auvergne ; (6) Bourgogne + Franche-Comté ; (7) Champagne-Ardenne + Alsace + Lorraine ; Pour le fuligule morillon, nous avons eu assez de données pour seulement trois régions : l'Alsace, le Centre et le Nord-Pas-de-Calais. En plus de ces graphes, les données de canard colvert et de foulque macroule ont été suffisantes pour établir les distributions annuelles à l'échelle de chaque région.

Analyse des données Dans cet article, considérant l'ensemble des nichées observées sur la période entière du suivi, la période de reproduction notée en nombre d'intervalles de dix jours est définie comme le temps entre la date (décade) à laquelle 10 % des pontes ont été réalisées et la date (décade) à laquelle 90 % des nichées sont aptes au vol. Cette définition n'a pas pour vocation de se substituer à d'autres définitions prenant en compte par exemple la phase de cantonnement et/ou d'émancipation des jeunes, ou s'appuyant sur d'autres pourcentages pour fixer le début et la fin de la période. L'utilité de cette définition est d'utiliser les mêmes critères pour comparer, avec les données recueillies dans cette étude, les espèces, les années et les régions, la valeur de ces critères pouvant être considérée comme arbitraire. D'ailleurs, afin de pouvoir comparer nos résultats avec d'autres références bibliographiques, des valeurs différentes de ces critères (par exemple 80 % de nichées aptes au vol pour la fin de la période de reproduction) ont également été données dans les résultats présentés. Avec l'aide des chronologies décadaires établies à partir des observations de nichées réalisées sur toute la France entre 1990 et 1997, le début et la fin de la période de reproduction a été déterminée pour les huit espèces étudiées. Ces chronologies intègrent donc la variabilité spatio-temporelle existante. Le nombre de pontes réalisées avant le 1er mars a été considéré comme représentant le pourcentage de pontes précoces et le nombre de nichées encore inaptes au vol au 31 août le pourcentage de nichées tardives. La durée de la période de reproduction a été scindée en quatre catégories : durée presque annuelle (plus de 20 décades), durée longue (16 à 20 décades), moyenne (15 décades) ou courte (moins de 15 décades). Le type de calendrier de reproduction a été déterminé par la décade du p des pontes : calendrier précoce (pic situé avant la 3ème ic décade d'avril), intermédiaire (pic 3ème d'avril - 1ère de mai) ou tardif (pic situé après la 1ère décade de mai). En combinant les catégories de la durée et du type de calendrier, la

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période de reproduction d'une espèce se caractérise par l'une des douze modalités de classement possibles. La variabilité entre les espèces, entre les années et entre les régions a été étudiée à partir des courbes cumulées de distribution du délai au premier envol des nichées. Une analyse descriptive de ces distributions a permis d'assigner les espèces, les années ou les régions dans les catégories précoce, normale ou tardive. Les regroupements de distribution ainsi obtenues ont ensuite été vérifiées par des analyses de survie (LAPLANCHE et al., 1987). L'analyse de survie s'intéresse au délai temporel de survenue d'un événement donné dans un groupe d'individus (décès d'un individu ou développement d'une maladie par exemple). Cet événement est, dans notre étude, l'acquisition par les nichées de l'aptitude au vol. Le test non paramétrique du log-rank permet de vérifier l'hypothèse selon laquelle des distributions prises dans leur globalité sont identiques entre plusieurs catégories. Les tests ont été réalisés avec le logiciel SPSS (SPSS, 1999). Nous avons focalisé plus particulièrement notre attention sur la fin de la période de reproduction, représentée par la partie finale des distributions (appelée queue de distribution en terme statistique). Pour comparer ces parties de courbes, nous avons calculé les différences en nombre de jours entre les quantiles d'ordre 80 % des différentes distributions [c'est-à-dire les valeurs de x (dates ou délai au premier envol) pour y (pourcentage cumulé de nichées ayant atteint l'âge du premier envol) = 80 %, voir par exemple la figure 6], et nous avons fait le même travail pour les quantiles d'ordre 90 %. Puis nous avons comparé les quantiles d'ordre 80 ou 90 % avec le test de permutation proposé par EFRON et TIBSHIRANI (1998), programmé sous le logiciel R (R DEVELOPPEMENT CORE TEAM, 2003). Ce test permet de vérifier l'hypothèse selon laquelle les quantiles à p% sont identiques entre les espèces, les années ou les régions. Pour ces trois facteurs (espèce, année, région), une simulation de l'absence de différence entre les distributions du délai au premier envol des nichées a permis d'obtenir une distribution de la statistique de test sous l'hypothèse nulle. Elle a été réalisée en générant 1 000 permutations aléatoires des données entre les différentes modalités d'un même facteur, les effectifs initiaux étant conservés. La valeur de la statistique obtenue à partir de cette nouvelle distribution théorique a été comparée à celle du jeu de données réel. Le degré de signification du test est estimé par la proportion de statistiques de test calculées sous l'hypothèse nulle strictement supérieure à la statistique de test observée sur l'échantillon de base.

III. RÉSULTATS La représentativité spatiale de l'échantillon est correcte pour quatre espèces (figure 2) : 90,1% pour le canard colvert (82 départements avec reproduction en 19901997 sur n = 91 départements avec reproduction certaine en 1985-1989), 88% pour la foulque macroule (n = 84), 77% pour le fuligule milouin (n = 52) et 64% pour le fuligule

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morillon (n = 36). Cette représentativité spatiale est en revanche moins satisfaisante pour quatre autres espèces (figure 3) : 58% pour le tadorne de Belon (n = 24), 44% pour le canard souchet (n = 39 : absence de suivi de sites importants de reproduction dans les départements de Vendée et de Loire-Atlantique), 51% pour le cygne tuberculé (n = 61 : absence de suivi de sites importants de reproduction dans les départements de la Manche et de Loire-Atlantique), et 50% pour le canard chipeau (n = 26 : absence de suivi de sites importants de reproduction dans le nord-ouest de la France). La comparaison entre l'échantillon de nichées constitué au cours des huit années de suivi (n1) avec les estimations les plus récentes du nombre de couples nicheurs en France (n2) indique que l'échantillon semble relativement petit pour être représentatif des populations nichant en France pour le tadorne de Belon (n1 = 125 nichées observées entre 1990 et 1997 ; n2 = 2 000 couples nicheurs en France), la foulque macroule (n1 = 11 305 ; n2 = 100 000), le canard chipeau (n1 = 187 ; n2 = 1 000) et le cygne tuberculé (n1 = 231 ; n2 = 1 000) ; assez représentatif pour le canard souchet (n1 = 294 ; n2 = 7001300)et le canard colvert (n1 = 16 397 ; n2 = 30 000-60 000) ; et bien représentatif pour le fuligule milouin ( 1 = 1 777 ; n2 = 2 500) et le fuligule morillon (n1 = 664 ; n2 = 650n 750).

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Anas platyrhynchos

0-0 1 - 100 101 500

Fulica atra

Légende : Nombre de nichées observées par départements entre 1990 et 1997 en France

Ý

départements avec nidification certaine en 1985 - 1989 en plus de ceux de l'enquête 1990 - 1997

Aythya ferina

0-0 1 - 10 11 - 50 > 50

Aythya fuligula

Figure 2 : Nombres de nichées de canard colvert, Anas platyrhynchos, de foulque macroule, Fulica atra, de fuligule milouin, Aythya ferina, et de fuligule morillon, Aythya fuligula, observées d'avril à août 1990-1997 par département. La nidification des espèces était certaine en 1985-1989 (YEATMAN-BERTHELOT et JARRY, 1994) dans tous les départements avec observations d'oiseaux en 1990-1997 et dans ceux, marqués d'une étoile, sans observations d'oiseaux en 19901997.

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Anas clypeata

Tadorna tadorna

Cygnus olor

Anas strepera

Légende : Nombre de nichées observées par départements entre 1990 et 1997 en France

Ý départements avec nidification certaine en 1985 ­

1989 en plus de ceux de l'enquête 1990 - 1997

0-0 1 - 10 11 - 50 > 50

Figure 3 : Nombres de nichées de canard souchet, Anas clypeata, de tadorne de Belon, Tadorna tadorna, de cygne tuberculé, Cygnus olor et de canard chipeau, Anas strepera, observées d'avril à août 1990-1997 par département. La nidification des espèces était certaine en 1985-1989 (YEATMANBERTHELOT et JARRY, 1994) dans tous les départements avec observations d'oiseaux en 1990-1997 et dans ceux, marqués d'une étoile, sans observations d'oiseaux en 1990-1997.

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III.1. DÉTERMINATION DE LA PÉRIODE DE REPRODUCTION DES ESPÈCES Début de la période de reproduction D'après les observations de nichées faites entre 1990 et 1997, les pontes de janvier et de février ont représenté 4,1 % (n = 677) de toutes les pontes de canard colvert. Ce pourcentage a été de 2,6 % (n = 6) chez le cygne tuberculé et de 0,2 % (n = 22) chez la foulque macroule. Pour les autres espèces, les premières pontes ont eu lieu au début du mois de mars sauf une ponte de fuligule milouin qui a eu lieu fin février (figures 4 et 5 ; tableau IV). TABLEAU IV

Distribution cumulée (%) par décade entre janvier et avril des nouvelles pontes d'après les observations de nichées (n) de sept espèces d'anatidés, Anatidae, et de la foulque macroule, Fulica atra faites en France entre avril et août 1990-1997. En grisé : pourcentage correspondant à la décade où 10 % du nombre cumulé de nouvelles pontes a été atteinte.

Date Nombre cumulé (%) de nouve lles pontes par décade de mois : Foulque macroule Fulica atra Fuligule milouin Aythya ferina (n=1,777) Canard Fuligule souchet morillon Anas Aythya clypeat fuligula a (n=664) (n=294) Tadorne de Belon Tadorna tadorna (n=125)

Mois

Canard Cygne Canard chipeau tuberculé colvert Anas Cygnus Anas Décade streper olor platyrhynchos a (n=187) (n=16,397) 0.01 0.02 0.08 0.7 4.1 9.5 20.6 38.0 47.9 62.4 76.2 (n=231)

(n=11,305) 0.01 0.01 0.01 0.03 0.2 1.7 5.3 16.0 30.2 44.2 60.7

Janvier

Février

Mars

Avril

1e 2e 3e 1e 2e 3e 1e 2e 3e 1e 2e 3e

0.5 0.5 1.1 4.8 16.6 38.5

0.9 2.6 6.5 18.6 39.4 60.6 79.2 86.6

0.06 0.1 0.3 1.6 4.8 13.1 33.0

0.1 0.3 0.6 3.3 12.0

0.3 12.2 28.9 48.6 78.2

0.8 8.0 21.1 48.8 74.4

La date à laquelle 10 % des pontes ont eu lieu (tableau IV) se situe dans la deuxième décade de mars chez les deux espèces les plus précoces (le canard colvert et le cygne tuberculé). Elle se situe dans la troisième décade de mars chez la foulque macroule et le canard souchet, dans la première décade d'avril chez le tadorne de Belon et dans la seconde décade d'avril chez le fuligule milouin et le canard chipeau. Le fuligule morillon a été l'espèce la plus tardive avec 10 % des pontes commencées dans la troisième décade d'avril.

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Tadorne de Belon Tadorna tadorna (n = 125)

Canard colvert Anas platyrhynchos (n = 16 397)

Nombre 3000 2700 2400 2100 1800 1500 1200 900 600 300 0

1-Fev. 2-Fev. 3-Fev. 1-Juin 2-Juin 3-Juin 1-Juillet 2-Juillet 3-Juillet 1-Avril 2-Avril 1-Mars 2-Mars 3-Mars 3-Avril 1-Sept. 2-Sept. 3-Sept. 1-Oct. 2-Oct. 1-Août 2-Août 3-Aôut 3-Oct. 1-Mai 2-Mai 3-Mai

Nombre

%

100 90 80 70 60

% 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

1-Avril 2-Avril 3-Avril

40 36 32 28 24 20

50

16

40 30 20 10 0

12 8 4 0

1-Fev. 2-Fev. 3-Fev. 1-Oct. 2-Oct. 1-Sept. 2-Sept. 1-Juillet 2-Juillet 3-Juillet 3-Sept. 1-Août 2-Août 1-Mars 2-Mars 3-Mars 3-Aôut 1-Juin 2-Juin 3-Juin 3-Oct. 1-Mai 2-Mai 3-Mai

Cygne tuberculé Cygnus olor (n = 231)

Nombre 60 54 48 42 36 30 24 18 12 6

1-Août 2-Août 3-Aôut 1-Dec. 2-Dec. 1-Avril 2-Avril 3-Avril 1-Sept. 2-Sept. 3-Sept. 1-Juillet 2-Juillet 3-Juillet 3-Dec. 1-Fev. 2-Fev. 3-Fev.

Nombre

% 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

1-Nov. 2-Nov. 3-Nov. 1-Oct. 2-Oct.

Canard souchet Anas clypeata (n = 294)

%

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

1-Fev. 2-Fev. 3-Fev. 1-Juin 2-Juin 1-Mars 2-Mars 3-Mars 3-Juin 1-Avril 2-Avril 3-Avril 1-Juillet 2-Juillet 3-Juillet 1-Août 2-Août 3-Aôut 1-Mai 2-Mai 3-Mai 1-Oct. 2-Oct. 1-Sept. 2-Sept. 3-Sept. 3-Oct.

0

1-Juin

2-Juin

1-Mars

2-Mars

Figure 4 : Distributions du nombre de pontes (en gris), du nombre de nichées en âge de voler (en noir) et du pourcentage cumulé de nichées en âge de voler (points) chez le canard colvert, Anas platyrhynchos, le tadorne de Belon, Tadorna tadorna, le cygne tuberculé, Cygnus olor, et le canard souchet, Anas clypeata, d'après les observations des nichées (n) faites d'avril à août 1990-1997 en France. Identification des décades : numéro de la décade (1 : du 1 au 10 ; 2 : du 11 au 20 ; 3 : du 21 au 30 ou 31) et nom du mois. Fev. : février, Sept. : septembre, Nov. : novembre, Dec. : décembre.

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3-Mars

3-Juin

3-Oct.

1-Mai

2-Mai

3-Mai

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Foulque macroule Fulica atra (n = 11 305)

Canard chipeau Anas strepera (n = 187)

Nombre 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5

1-Oct. 2-Oct. 1-Juin 2-Juin 3-Juin 1-Juillet 2-Juillet 3-Juillet 1-Août 2-Août 3-Aôut 1-Sept. 2-Sept. 3-Sept. 1-Avril 2-Avril 1-Mars 2-Mars 3-Mars 3-Avril 1-Fev. 2-Fev. 3-Fev.

16

Nombre 2200 1980 1760 1540 1320 1100 880 660 440 220

1-Fev. 2-Fev. 3-Fev.

%

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

% 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10

3-Oct.

1-Mai

2-Mai

1-Avril

2-Avril

3-Avril

1-Oct.

2-Oct.

1-Sept.

2-Sept.

1-Juillet

2-Juillet

Fuligule milouin Aythya ferina (n = 1 777)

Nombre 550 495 440 385 330 275 220 165 110 55

1-Avril 2-Avril 3-Avril 1-Fev. 2-Fev. 3-Fev.

3-Juillet

3-Sept.

1-Août

2-Août

1-Mars

2-Mars

3-Mars

3-Aôut

1-Juin

2-Juin

3-Juin

3-Oct.

1-Mai

2-Mai

3-Mai

Fuligule morillonAythya fuligula (n = 664)

% 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

1-Oct. 2-Oct. 1-Sept. 2-Sept.

3-Mai

0

0

0

Nombre 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20

1-Fev. 2-Fev. 3-Fev.

% 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

1-Avril 2-Avril 3-Avril 1-Août 2-Août 3-Aôut 1-Oct. 2-Oct. 1-Sept. 2-Sept. 1-Juillet 2-Juillet 3-Juillet 3-Sept. 1-Mars 2-Mars 3-Mars 3-Oct. 1-Mai 2-Mai 3-Mai 1-Juin 2-Juin 3-Juin

0

0

1-Juillet

2-Juillet

Figure 5 : Distributions du nombre de nouvelles pontes (en gris), du nombre de nichées en âge de voler (en noir) et du pourcentage cumulé de nichées en âge de voler (points)chez la foulque macroule, Fulica atra, le canard chipeau, Anas strepera, le fuligule milouin, Aythya ferina, et le fuligule morillon, Aythya fuligula, d'après les observations des nichées (n) faites d'avril à août 1990-1997 en France. Identification des décades : numéro de la décade (1 : du 1 au 10 ; 2 : du 11 au 20 ; 3 : du 21 au 30 ou 31) et nom du mois. Fev. : février, Sept. : septembre, Nov. : novembre, Dec. : décembre.

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3-Juillet

3-Sept.

1-Juin

2-Juin

3-Juin

1-Août

2-Août

1-Mars

2-Mars

3-Mars

3-Aôut

3-Oct.

1-Mai

2-Mai

3-Mai

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Fin de la période de reproduction A la fin de la troisième décade d'août, la proportion de nichées observées en âge de voler a été de 0,5% (n = 231) chez le cygne tuberculé. Parmi les canards, le fuligule morillon (n = 664) a été l'espèce la plus tardive avec 78,9% des nichées aptes au vol à cette même date. Chez le canard colvert (n = 16 397) et la foulque macroule (n = 11 305), les pourcentages ont été respectivement de 93,2 % et 91,7 % des nichées observées. Pour les quatre autres espèces, ce pourcentage a été de l'ordre de ou supérieur à 95% (figure 3 et 4 ; tableau V). 90 % des nichées de canard souchet ont été aptes au vol dans la troisième décade de juillet (tableau V) ; chez le tadorne de Belon, ce seuil de 90% a été atteint à la fin de la seconde décade d'août ; chez le canard chipeau, le canard colvert, la foulque macroule et le fuligule milouin dans la troisième décade d'août ; chez le fuligule morillon dans la seconde décade de septembre ; et chez le cygne tuberculé dans la première décade de novembre. Pour les huit espèces étudiées, 80% des nichées ont été aptes au vol une décade plus tôt que celle trouvée au seuil de 90%. TABLEAU V

Distribution cumulée (%) par décade entre juillet et novembre des nichées atteignant l'âge de leur premier envol d'aprè s les observations de nichées (n) de sept espèces d'anatidés, Anatidae, et de la foulque macroule, Fulica atra faites en France entre avril et août 1990-1997. En grisé : pourcentage correspondant à la décade où 90 % du nombre cumulé de nouvelles nichées en âge de prendre leur premier envol a été atteint.

Date Nombre cumulé (%) de nouvelles nichées atteignant l'âge de leur premier envol par décade de mois : Canard Canard colvert Cygne Foulque Fuligule Fuligule Canard Tadorne chipeau Anas tuberculé macroule milouin morillon souchet de Belon Anas platyrhynchos Cygnus Fulica atra Aythya Aythya Anas Tadorna strepera olor ferina fuligula clypeata tadorna (n=187) 11.2 27.8 57.8 73.3 87.2 95.7 98.9 100.0 (n=16,397) 41.4 52.3 68.0 79.8 86.1 93.2 96.7 98.3 99.6 99.99 100 (n=231) (n=11,305) 29.4 43.3 60.7 75.1 82.5 91.7 96.1 98.4 99.7 99.99 100 (n=1,777) 5.6 15.1 43.6 62.9 81.7 94.9 98.3 99.7 99.8 100 (n=664) 1.7 6.9 20.8 37.7 63.3 78.9 86.9 96.2 97.4 100 (n=294) 62.6 83.7 91.5 96.9 98.6 99.7 100 (n=125) 26.4 52.0 77.6 89.6 96.8 99.2 100

Mois

Décade

Juillet

Août

Septembre

Octobre

Novembre

1e 2e 3e 1e 2e 3e 1e 2e 3e 1e 2e 3e 1e 2e 3e

0 0.5 2.6 7.8 22.5 39.4 60.6 80.5 90.0 93.1 95.2

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Période de reproduction

La période de reproduction du cygne tuberculé (tableau VI) s'étale sur une grande partie de l'année (24 décades) car le temps d'élevage des jeunes est très long. De longues périodes de reproduction sont aussi observées chez le canard colvert (17 décades) et chez la foulque macroule (16 décades), des périodes de durée moyenne chez le fuligule morillon (15 décades), et plutôt de courte durée chez le canard chipeau (14), le fuligule milouin (14), le tadorne de Belon (14) et le canard souchet (13). TABLEAU VI

Début, fin et durée (nombre de décades) de la période (en grisé, mois et décade) de reproduction définie par les dates auxquelles les seuils de 10 % du nombre cumulé de nouvelles pontes et de 90 % du nombre cumulé de nouvelles nichées atteignant l'âge de leur premier envol ont été atteints. Ces dates ont été estimées d'après les observations de nichées d'anatidés, Anatidae, et de foulque macroule, Fulica atra, faites en France entre avril et août 1990-1997. Les seuils de 1 % des pontes et de 99 % et 100 % des nichées en âge de voler sont également indiqués.

Durée de reproDuction (décade) Cygne tuberculé Cygnus olor Canard colvert A. platyrhynchos Foulque macroule Fulica atra Fuligule morillon Aythya fuligula Fuligule milouin Aythya ferina Canard chipeau Anas strepera Tadorne de Belon Tadorna tadorna Canard souchet Anas clypeata 24 17 16 15 14 14 14 13 1 1 1 110 10 80 90 Période de reproduction entre les dates (mois, décade) où les seuils de 10 % de pontes (début de la période) et de 90 % de nichées atteignant l'âge de leur premier envol (fin de la période) ont été atteints, comme défini dans cette étude Fév. Mars Avril Mai-juin Juillet Août Septembre Octobre 6 e e e e e e e e e e e e e e e e 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1e 2e décades 1 1 1 10 10 10 1 10 10 80 10 80 80 90 90 90 99 99 100 100 80 80 90 90 80 90 99 99100 99 99 99 100 100 100 100

Espèce

En référence au pic des pontes (figures 4 et 5), le calendrier est précoce chez le cygne tuberculé, le canard colvert et le tadorne de Belon (avant la 3e décade d'avril), intermédiaire chez le canard souchet, le canard chipeau, le fuligule milouin et la foulque macroule (3e d'avril à 1ère de mai), et tardif chez le fuligule morillon (après la 1e de mai). En combinant la durée et le type de calendrier (tableau VII), il apparaît que pour les deux

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paramètres le fuligule milouin est dans la catégorie intermédiaire et le canard souchet et le canard chipeau dans la catégorie "durée de reproduction courte et calendrier intermédiaire". Chacune des cinq autres espèces est représentative de cinq autre catégorie parmi les douze catégories possibles (tableau VII). TABLEAU VII

Répartition de sept espèces d'anatidés, Anatidae, et de la foulque macroule, Fulica atra, en douze catégories suivant le type de calendrier (mois et décade du pic de ponte ou d'éclosion) et la durée (nombre de décades) de la période de reproduction en France d'après cette étude et celle de MNHN-ONC (1989).

Type de calendrier (décade et mois du pic des pontes) Précoce (avant la 3 e d'avril.) Intermédiaire (3 e d'avril.- 1 ère de mai) Tardif (après la 1 ère de mai) Type de calendrier (mois et décade du pic des éclosions) MNHN & ONC (1989) Précoce (mai : 2e et 3e ) Intermédiaire (juin) Tardif (juillet) Durée de la période de reproduction définie dans cette étude Courte Moyenne Longue Très longue (13 et 14 (15 décades) (16 et 17 (24 décades) décades) décades) Tadorna Anas Cygnus olor tadorna platyrhynchos Anas clypeata Aythya ferina Fulica atra Anas strepera Aythya fuligula Durée de la période de reproduction définie dans MNHN-ONC (1989) Courte Anas clypeata Anas strepera Aythya ferina Aythya fuligula Moyenne Fulica atra Tadorna tadorna Longue Anas platyrhynchos

III.2. VARIABILITÉ ENTRE ESPÈCES DE LA DISTRIBUTION DU DÉLAI AU PREMIER ENVOL DES NICHÉES Variabilité des courbes globales de distribution de fréquence du délai au premier envol des nichées Au niveau national (toutes régions prises en compte), les distributions globales du délai au premier envol des nichées (figure 6) diffèrent entre les six espèces chassées d'anatidés (log-rank = 871.9, ddl = 5, P < 0.0001). La distribution la plus précoce est celle du canard souchet, suivi par quatre espèces ayant des distributions intermédiaires (le canard colvert et la foulque macroule ayant des distributions vraiment proches ; de même pour le canard chipeau et le fuligule milouin). Globalement, les distributions de ces quatre

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espèces sont significativement différentes (log-rank = 340.6, ddl = 3, P < 0.0001). La distribution la plus tardive est celle du fuligule morillon (figure 6). Le comportement

100

Nombre de nichées aptes à l'envol (%)

90 80 70 60

1 2 6

Espèce

6.morillon 5.milouin 4.chipeau 3.foulque

50

5

40 30 20

3

4

10 0

01/05 31/05 30/06 30/07 29/08 28/09 28/10

2.colvert 1.souchet

Délai à l'envol

alimentaire n'est pas un critère pertinent de regroupement des espèces puisque les distributions sont différentes entre les canards de surface (canards colvert, chipeau, souchet - log-rank = 136.9, ddl = 2, P < 0.0001) et entre les canards plongeurs (fuligule milouin et fuligule morillon), associés ou non à la foulque macroule (log-rank = 307.4, ddl = 2, P < 0.0001 avec la foulque macroule ­ log-rank = 184.3, ddl = 1, P < 0.0001).

Figure 6 : Variabilité entre les espèces de la distribution cumulée du délai au premier envol des nichées (en nombre de jours à partir du 1er janvier transformé en date) de cinq espèces chassées d'anatidés, Anatidae, et de foulque macroule, Fulica atra, d'après les observations de nichées faites d'avril à août 1990-1997 en France.

Variabilité des courbes de distribution de fréquence du délai au premier envol des nichées pour les quantiles d'ordre 80 % et 90 % Au seuil de 80 %, l'écart entre la distribution du délai au premier envol la plus précoce (canard souchet) et celle la plus tardive (fuligule morillon) est de 45 jours (17 juillet - 1er septembre) ; il est de 46 jours (29 juillet ­ 12 septembre) entre les mêmes espèces au seuil de 90 % ; Entre les quatre espèces intermédiaires, la plus grande différence est de 9 jours (10 - 19 août) à 80 % et de 8 jours (21 - 29 août) à 90%. Entre l'espèce la plus tardive du groupe intermédiaire et le canard souchet, la différence est de 24 jours (17 juillet ­ 10 août) au seuil de 80% et de 23 jours (29 juillet ­ 21 août) au seuil de 90 %. Entre l'espèce la plus tardive du groupe intermédiaire et le fuligule morillon, l'écart est de 13 jours (19 août ­ 1er septembre) au seuil de 80 % et de 14 jours (29 août ­ 12 septembre) au seuil de 90 %. L'analyse descriptive des distributions montre que la variabilité entre les espèces ou groupes d'espèces est importante et du même ordre de grandeur au seuil de 80 ou de 90 %. D'après les tests de comparaison globale des quantiles (figure 6), les quantiles d'ordre 80 et 90 % des distributions des six espèces étudiées sont significativement

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différentes (P < 0.05). Par contre, les quantiles d'ordre 80 % des distributions des quatre espèces intermédiaires peuvent être considérées comme similaires (p = 0.07).

III.3. VARIABILITÉ ENTRE ANNÉES DE LA DISTRIBUTION DU DELAI AU PREMIER ENVOL DES NICHÉES Variabilité des courbes globales de distribution de fréquence du délai au premier envol des nichées À l'échelle nationale (toutes régions confondues), les distributions globales du délai au premier envol des nichées diffèrent entre les huit années d'étude (figure 7) chez le canard colvert (log-rank = 156.5, ddl = 7, P < 0.0001), la foulque macroule (logrank = 51.2, ddl = 7, P < 0.0001), le fuligule milouin (log-rank = 48.4, ddl = 7 P < 0.0001) et le fuligule morillon (log-rank = 22.2, ddl = 5, P < 0.001 ; années 1990 et 1997 exclues par le faible nombre de nichées observées).

Canard colvert

100

100

Foulque macroule

Nombre de nichées aptes à l'envol (%)

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

01/05 31/05 30/06 30/07 29/08 28/09 28/10

Nombre de nichées aptes à l'envol (%)

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

01/05 31/05 30/06 30/07 29/08 28/09 28/10 1991

1991

Fuligule milouin Date (jour/mois)

Nombre de nichées aptes à l'envol (%)

Date (jour/mois) Fuligule morillon

Nombre de nichées aptes à l'envol (%)

100 90 80 70 60

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

20/05 19/06 19/07 18/08 17/09 17/10

1994

50 40 30 20 10 0

20/05 19/06 19/07 18/08 17/09 17/10

1990 1997

1993

Date (jour/mois)

Date (jour/mois)

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Figure 7 : Variabilité entre les années de la distribution cumulée du délai au premier envol des nichées (en nombre de jour à partir du 1er janvier transformé en date) de canard colvert, Anas platyrhynchos, de fuligule milouin, Aythya ferina, de fuligule morillon, Aythya fuligula, et de foulque macroule, Fulica atra, d'après les observations de nichées faites d'avril à août entre 1990 et 1997 en France.

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Pour chaque espèce donnée, les distributions globales annuelles n'ont pas pu être regroupées par catégorie (précoce, tardif ou dans la moyenne des années) car la majorité d'elles ne correspondent pas à une seule et même catégorie durant toute la phase d'acquisition de l'aptitude au vol (exemple : une distribution peut être précoce au début de la saison puis devenir tardive à la fin de celle-ci). Il y a, toutefois, quelques exceptions. En 1991, les nichées de canard colvert et de foulque macroule ont été aptes au vol plus tardivement que les autres années tout au long de la saison. En 1990 et 1997, les nichées de fuligule milouin ont été aptes au vol respectivement plus tard et plus tôt que les autres années tout au long de la saison. En 1994 et 1993, également tout au long de la saison, les nichées de fuligule morillon ont été aptes au vol respectivement plus tard et plus tôt que les autres années. D'autre part, des conditions météorologiques relativement semblables entre les années n'ont pas permis de regrouper les distributions du délai au premier envol correspondantes pour une espèce donnée. De plus, selon les espèces, les distributions précoces, tardives ou intermédiaires ne correspondent pas aux mêmes années. À l'échelle des régions administratives, il y a une variabilité inter-annuelle entre les distributions du délai au premier envol des nichées chez le canard colvert (tests du logrank, P 0.01) sauf en Pays-de-Loire (log-rank = 12.2, ddl = 6, p = 0.06), en Champagne-Ardenne (log-rank = 13.2, ddl = 7, p = 0.07) et en Bretagne (log-rank = 4.4, ddl = 6, p = 0.06) ; et de même chez la foulque macroule (tests du log-rank, P 0.01), sauf en Poitou-Charentes (log-rank = 7.61, ddl = 6, p = 0.4) et en Bourgogne (logrank = 8.24, ddl = 7 ; p = 0.3). Pour les fuligules milouin et m orillon, cette comparaison entre les années à l'échelle régionale a été impossible compte tenu du faible nombre de nichées observées dans certaines régions. Variabilité des courbes de distribution du délai au premier envol des nichées pour les quantiles d'ordre 80 et 90 % Chez le fuligule morillon, l'écart entre la date la plus précoce et la date la plus tardive a été de 19 jours (24 août - 10 septembre) au seuil de 80 % de nichées aptes au vol et de 23 jours (5 - 28 septembre) au seuil de 90 % ; chez le fuligule milouin, de 11 jours à 80 % (14 - 25 août) et à 90 % (22 août - 2 septembre). Chez le canard colvert, les amplitudes ont été de 17 jours (3 - 20 août) à 80 % et de 8 jours (22 - 30 août) à 90 %. Chez la foulque macroule, l'intervalle le plus large entre les courbes au seuil de 80 % a été de 14 jours (11 - 25 août) et de 7 jours (27 août - 3 septembre) au seuil de 90 %. La variabilité entre les années est ici moins forte que celle trouvée entre les espèces. D'après les tests de comparaison globale des quantiles, les quantiles d'ordre 80 % et 90 % des distributions sont significativement différents entre les années (P 0.01) chez le canard colvert et le fuligule morillon. Chez la foulque macroule, la distinction est possible entre les années tardives (1990 et 1991) et les six autres années formant un groupe homogène au quantile d'ordre 90 % (p = 0.15). De même chez le fuligule milouin, les distributions du délai au premier envol sont différentes entre les années tardives (1990 et 1992) et les six autres années aux quantiles d'ordre 80 et 90 % (respectivement p = 0.08 et p = 0.20).

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III.4. VARIABILITÉ ENTRE RÉGIONS DE LA DISTRIBUTION DU DELAI AU PREMIER ENVOL DES NICHÉES Variabilité des courbes globales de distribution de fréquence du délai au premier envol des nichées La distribution de fréquence du délai au premier envol des nichées (toutes années confondues) est différente entre les régions ou les groupes de régions (figure 8) chez le canard colvert (log-rank = 644.0, ddl = 20, P < 0.0001), la foulque macroule (logrank = 772.8, ddl = 20, P < 0.0001), le fuligule milouin (sept regroupements de régions log-rank = 122.9, ddl = 6, P < 0.0001) et le fuligule morillon (Centre, Nord-Pas-deCalais et Alsace - log-rank = 94.6, ddl = 2, P < 0.0001).

Canard colvert

100

100

Foulque macroule

Nombre de nichées aptes à l'envol

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Nombre de nichées aptes à l'envol (%)

90 80

Picardie Basse-Normandie

70 Nord/Pas-de-Calais 60 50 40 30 20 10 0

01/05 31/05 30/06 30/07 29/08 28/09 28/10

Languedoc-Roussillon Alsace Midi Pyrénées -

Auvergne

01/05

31/05

30/06

30/07

29/08

28/09

28/10

DateFuligule milouin (jour/mois)

Nombre de nichées aptes à l'envol (%)

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

20/05 19/06 19/07 18/08 17/09 17/10

Date (jour/mois)

Fuligule morillon

100

Nombre de nichées aptes au vol (%)

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

20/05 19/06 19/07 18/08 17/09 17/10

Nord-Pas-de-Calais/ Picardie

Nord-Pas-de-Calais Alsace Centre

Champagne-Ardennes/ Alsace- Lorraine

Date (jour/mois)

Date (jours/mois)

Figure 8 : Variabilité entre les régions de la distribution cumulée du délai au premier envol des nichées (en nombre de jours à partir du 1er janvier) de canard colvert, Anas platyrhynchos, de fuligule milouin, Aythya ferina, de fuligule morillon, Aythya fuligula, et de foulque macroule, Fulica atra, d'après les observations de nichées faites d'avril à août 1990-1997 en France.

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Pour chaque espèce, assignées les distributions globales à une catégorie (précoce, tardive ou dans la moyenne des années) n'a pas toujours été possible car la majoriy=té d'entre elles ne correspondent pas à une seule et même catégorie durant toute la phase d'acquisition de l'aptitude au vol (exemple : une distribution peut être précoce en début de saison puis tardive à la fin). TABLE VIII

Dates auxquelles les seuils de 80 % et de 90 % du nombre cumulé de nouvelles nichées (n) en âge de voler de canard colvert, Anas plathyrhynchos, de foulque macroule, Fulica atra, et de fuligule milouin, Aythya ferina, ont été atteints en fonction des régions ou des groupes de régions en France et écart (jours) entre les dates les plus extrêmes indiquées en grisé. Ces dates ont été estimées d'après les observations de nichées faites d'avril à août entre 1990 et 1997.

Date à laquelle le % donné de nichées (n) a été apte au vol : Canard colvert Foulque macroule Anas platyrhynchos Fulica atra n 80 % 90 % n 80 % 90 % 671 27 juil. 3 août 397 4 août 23 août 1.236 27 juil. 8 août 964 11 août 26 août 710 31 juil. 15 août 648 11 août 26 août 850 6 août 21 août 628 9 août 23 août 668 7 août 24 août 740 1 août 8 août 1.835 652 546 894 962 637 752 361 202 1.235 302 489 384 707 640 1.647 8 août 16 août 8 août 9 août 9 août 11 août 16 août 14 août 17 août 18 août 21 août 8 août 9 août 18 août 19 août 23 août 27 22 août 25 août 22 août 22 août 24 août 25 août 30 août 25 août 31 août 29 août 2 sept. 22 août 23 août 1 sept. 29 août 3 sept. 31 1.260 539 482 181 1.006 291 1.169 137 105 654 404 316 725 242 107 289 11 août 24 août 7 août 25 août 16 août 31 août 15 août 27 août 27 août 21 août 28 août 15 août 22 août 8 sept. 20 août 6 sept. 38 23 août 2 sept. 20 août 2 sept. 28 août 13 sept. 29 août 4 sept. 2 sept. 3 sept. 4 sept. 29 août 30 août 18 sept. 2 sept. 18 sept. 41

Région Picardie Nord/Pas-de-Calais B. Normandie H. Normandie LanguedocRoussillon Centre Ile-de-France PACA Bretagne Pays de Loire Auvergne Rhône-Alpes Poitou-Charentes Limousin Bourgogne Franche-Comté Lorraine Champagne-Ardennes Alsace Aquitaine Midi-Pyrénées Écart (jours) entre les dates les plus extrêmes

Fuligule milouin Aythya ferina n 80 % 81 11 août 120 13 août

90 % 17 août 21 août

868

15 août

24 août

153 421

18 août 23 août

23 août 28 août

76

24 août

4 sept.

52

28 août

17 sept.

17

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Il y a cependant quelques exceptions (tableau VIII). Les nichées de canard colvert ont été aptes au vol tôt en saison (toutes années confondues) dans les trois régions situées au nord de la France - Picardie, Nord-Pas-de-Calais, et Basse-Normandie. Les nichées de foulque macroule ont été aptes au vol tôt en saison dans la région Languedoc-Roussillon

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tandis qu'elles l'ont été tardivement dans les régions Midi-Pyrénées, Alsace et Auvergne. Les nichées de fuligule milouin ont été aptes au vol tôt en saison en régions Nord-Pas-deCalais + Picardie et tardivement en régions Champagne-Ardenne + Alsace + Lorraine. Chez le fuligule morillon, les nichées ont été tardives en Alsace (n = 106, 21 septembre au seuil de 80 % et 1er octobre au seuil de 90 %), les distributions du délai à l'envol des deux autres régions n'étant pas différentes (Centre, n = 208, et Nord/Pas-de-Calais, n = 218 : 23-25 août au seuil de 80 % et 4-7 septembre au seuil de 90 %). Ainsi, il n'a pas été possible d'identifier des profils de distribution du délai au premier envol semblables entre les espèces ou groupes d'espèces. Variabilité des courbes de distribution de fréquence du délai au premier envol des nichées pour les quantiles d'ordre 80 et 90 % En fonction de la région (tableau VIII), la variabilité entre les distributions du délai au premier envol des nichées de foulque macroule s'est située dans un intervalle de 38 jours au seuil de 80 % et de 41 jours au seuil de 90 %. Chez le canard colvert, les différences obtenues sont respectivement de 27 jours et de 31 jours. Chez le fuligule milouin, de 7 jours pour les quatre régions similaires et de 5 jours pour les trois autres régions, et à 90 %, respectivement de 7 et 20 jours. Chez le fuligule morillon, les dates auxquelles 80 % des nichées ont été aptes au vol ont été le 23 août dans la région Nord/Pas-de-Calais (n = 218), le 25 août dans la région Centre (n = 208) et le 21 septembre dans la région Alsace (n = 106). Dans ces régions les dates ont été respectivement le 7 septembre, le 4 septembre et le 1er octobre au seuil de 90%. L'intervalle entre les dates extrêmes a donc été de 29 jours à ce seuil et de 27 jours au seuil de 90 %. Ainsi, la variabilité entre régions a été plus faible au seuil de 80% de nichées aptes au vol pour trois des quatre espèces étudiées, mais, dans tous les cas, elle a été bien plus importante que la variabilité constatée entre années. Pour les quatre espèces, les quantiles d'ordre 80 % et 90 % des distributions globales sont différents entre les régions (test de comparaison globale des quantiles, P 0.001). À ces deux quantiles, les différences persistent entre les distributions du canard colvert, même en enlevant celles appartenant aux régions les plus précoces (Nord-Pas-deCalais + Picardie et Basse-Normandie). Même résultat également pour la foulque macroule en enlevant les distributions régionales extrêmes, à savoir celle du Languedoc-Roussillon qui est la plus précoce et celles de Midi-Pyrénées, d'Auvergne et d'Alsace qui sont les trois plus tardives ( < 0.001). Par contre, chez le fuligule milouin, les distributions des P quatre groupes régionaux les plus proches (Nord-Pas-de-Calais, Normandie, Centre + Ile-de-France, Pays-de-Loire + Bretagne) peuvent être considérées comme similaires aux deux quantiles ( = 0.1 dans les deux cas). Les profils des distributions sont également p similaires pour le fuligule morillon entre les régions Nord-Pas-de-Calais et Centre aux deux quantiles (p = 0.2 et p = 0.5), celle de l'Alsace bien plus tardive mise à part (P < 0.001).

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IV. DISCUSSION

IV.1. BIAIS MÉTHODOLOGIQUES

Protocole de terrain Concernant le protocole de terrain, nous pouvons identifier quatre biais potentiels dans la récolte des données. En premier lieu, l'utilisation des clés de détermination de l'âge des nichées du canard colvert et de la foulque macroule comme seules références pour les autres espèces a pu être une source d'erreur qui n'est pas mesurable à ce jour. Dans le cas du cygne tuberculé, cette source d'erreur a pu être d'une semaine sur les nichées observées âgées de plus de trois semaines à la date d'observation. D'autres repères chronologiques tels que les dates de formation du nid et de l'éclosion des oeufs auraient dû être inclus dans le protocole pour obtenir des données plus standardisées (BENMERGUI, à paraître). En second lieu, la fréquence retenue des sorties sur le terrain (sorties mensuelles) a eu une influence sur les résultats. Cependant, sur plusieurs sites camarguais, les résultats des sorties hebdomadaires ont été comparés avec ceux des sorties mensuelles. Il a été trouvé que le rapport « temps passé/nombre de nichées observées » de nette rousse Netta rufina était en faveur du protocole ayant une fréquence de sortie mensuelle pour une précision similaire (DEFOS DU RAU et al., 2003). Toutefois, cette validation du protocole mensuel reste limitée à une espèce donnée et à un secteur donné et nous ne savons pas dans quelle mesure elle est extrapolable à d'autres cas de figure. Par ailleurs, le protocole mensuel ne permet pas d'exclure complètement une éventuelle double comptabilisation de certaines nichées observées la première fois à un âge précoce sauf dans le cas de la dernière sortie du mois d'août. C'est la raison pour laquelle une surestimation du nombre de nichées vues jusqu'en juillet est possible et pourquoi cela a pu donner plus d'importance à la part des nichées aptes au vol dans la première moitié de la saison. En troisième lieu, concernant la durée d'application du protocole mensuel sur le terrain, l'observation des dernières nichées se fait autour du 10 août. Les plus jeunes nichées observées auront alors 1 jour et elles seront théoriquement aptes au vol deux mois plus tard, soit autour du 10 octobre, date la plus tardive que nous pouvons obtenir pour le seuil de 100% de nichées aptes au vol. Les éventuelles nichées produites après la dernière sortie de terrain ne sont pas prises en compte, ce qui pourrait avoir conduit à sous-estimer le pourcentage de nichées inaptes au vol en fin de saison. Nous pouvons souligner que les observations de terrain servant de base au rapport MNHN-ONC (1989) s'arrêtent la première semaine d'août. En dernier lieu, la détectabilité des nichées varie en cours de saison, notamment dans le cas des canards de surface : celles-ci sont de moins en moins visibles plus la végétation

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grandit. Pour cette raison, le nombre de nichées observées en fin de saison peut être souséchantillonné comparativement au début de saison.

Analyse des données Au niveau de l'analyse des données, deux biais potentiels sont identifiés. En premier lieu, l'utilisation de la nichée comme unité de traitement peut induire un biais lié à l'évolution de la taille des pontes et d'une même nichée au cours de la saison. D'une part, la taille des pontes varie au cours de la saison : d'après les travaux généraux de TOFT et al. (1982) sur les anatidés, les pontes tardives sont en moyenne plus petites que pendant le reste de la saison, la modulation de la taille de la ponte étant une adaptation de type coût/bénéfice. D'autre part, parce que seulement une partie des jeunes d'une nichée survivront jusqu'à leur envol, la prédation s'exerçant dès la ponte et au fur et à mesure que la nichée prend de l'âge. D'après l'étude de CANTIN et al. (1976) sur le canard chipeau au Québec, ce facteur n'est pas présent avec la même pression tout au long de la saison et les nichées produites en début de saison sont plus fortement touchées, la végétation étant peu présente. Ainsi, notre étude, comme toutes les autres référencées à ce jour, repose sur un raisonnement théorique à l'échelle de la nichée qui procure des résultats sans doute différents de la réalité. Ces problèmes pourraient être pris en compte au moment du traitement des données par des coefficients de pondération basés sur le nombre de jeunes dans les nichées et une probabilité de survie des nichées variable dans le temps. En second lieu, une partie des variations de la chronologie de la reproduction observées entre les régions et entre les années pourrait probablement s'expliquer par des facteurs environnementaux ou anthropiques spécifiques aux sites suivis dont nous ne savons pas s'ils sont représentatifs d'une situation générale : notons par exemple que la gestion des sites (niveau d'eau, etc.) et la fréquentation humaine (statut du sites en réserve, chassés ou pêchés, etc.) peuvent avoir un impact sur le calendrier de la reproduction (premières pontes et pontes de remplacement) et sur la production de nichées. Par ailleurs, la chasse aux oiseaux d'eau pratiquée en juillet et en août sur certains sites d'observation a pu écourter la dernière phase de la chronologie de la reproduction. TOMBAL (1998) évoque également ce biais dans son article et propose de décrire les sites par rapport à ces facteurs afin d'établir des chronologies par catégorie de sites. IV.2. APPORTS DE L'ÉTUDE Période de reproduction Dans cet article, les pourcentages de 10 % de pontes réalisées et de 90 % de nichées aptes au vol ont été utilisés comme seuils pour définir la période de reproduction et comparer les résultats entre espèces, entre régions et entre années. Ces seuils correspondent la plupart du temps à un stade particulier des courbes de chronologie. En

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effet, ces courbes, lorsqu'elles sont produites en cumulant les nichées aptes au vol au cours du temps, dessinent une sigmoïde. La plupart du temps, le seuil de 10 % se situe au niveau de l'arrondie inférieur de cette sigmoïde et le seuil de 90 % au niveau de l'arrondie supérieur débouchant sur un plateau qui se termine avec 100 % de nichées observées aptes au vol. Toutefois, nos données peuvent être interprétées en prenant comme repères d'autres seuils, notamment pour comparer nos résultats avec ceux disponibles dans les références bibliographiques. Les périodes de reproduction définies pour les huit espèces considérées dans cette étude ont été comparées à celles retenues dans le rapport demandé par le ministère chargé de l'environnement et de la chasse en France (LEFEUVRE, 1999) utilisant les résultats préliminaires de cette étude, ceux du rapport MNHN-ONC (1989) et ceux de diverses associations de protection de la nature. Les dates de début de reproduction de ce dernier rapport sont identiques à celles que nous avons trouvées au seuil de 1 % de pontes commencées (tableau VI) pour le canard chipeau, le canard souchet et le fuligule morillon et plus tardives d'une décade pour les cinq autres espèces. Concernant les dates de fin de reproduction, les comparaisons sont possibles avec trois autres références (tableau IX). Les résultats énoncés par le comité ORNIS, groupe d'experts du comité d'adaptation de la Directive « Oiseaux » n°79/409/CEE (ANONYME, 2001), sont les mêmes que ceux du rapport MNHN-ONC (1989) au seuil de 99 % de nichées aptes au vol pour cinq des six espèces chassées. Pour le fuligule morillon la fin de la période de reproduction tombe dans la 3e décade de septembre dans le rapport ORNIS au lieu de la 2e dans le rapport MNHN-ONC, toujours au seuil de 99 %. Pour ces six espèces, les dates avancées dans le rapport LEFEUVRE (1999) sont soit identiques à celles trouvées dans notre étude ou dans le rapport MNHN-ONC (1989) pour un seuil de 100 % de nichées aptes au vol, soit plus précoces d'une décade par rapport à la date la plus tardive référencée (tableau IX). Enfin, pour les quatre seuils étudiés de nichées aptes au vol (80%, 90%, 99% et 100%), nos résultats sont soit identiques, soit plus tardifs d'une décade en comparaison avec les résultats du rapport MNHN-ONC (1989), sauf pour le fuligule morillon et le canard chipeau où la différence est dans l'autre sens au seuil de 100 %. Ces différences peuvent s'expliquer par les tailles variables des échantillons de nichées et la couverture géographique pris en compte pour établir les chronologies dans les deux études. Le nombre de zones de reproduction est toujours plus important dans notre étude. Le nombre de nichées est plus conséquent dans notre étude pour le canard colvert, la foulque macroule et le canard souchet et par contre plus petit pour le canard chipeau, le fuligule milouin et le fuligule morillon. Le comité scientifique de l'Observatoire National de la chasse et de la faune sauvage (OFFICE NATIONAL DE LA CHASSE ET DE LA FAUNE SAUVAGE, 2003) a retenu la troisième décade d'août comme date de fin de reproduction pour les six espèces chassées d'après notamment les résultats préliminaires issus de notre étude. A cette date, excepté pour le fuligule morillon, ce sont au moins 90 % des nichées qui sont aptes au vol (99,5 % chez le canard souchet, 95,8 % chez le canard chipeau, 94,9 % chez le fuligule milouin, 93,2 % chez le canard colvert, 91,7 % chez la foulque macroule, 79 % chez le

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fuligule morillon). Le seuil proche de 80 % de nichées aptes au vol a été toléré pour le fuligule morillon en raison de l'émancipation des nichées une à trois semaines avant l'aptitude au vol.

TABLEAU IX

Dates (décade, mois) de fin de la période de reproduction chez dix espèces d'anatidés, Anatidae, nicheurs en France et chez la foulque macroule, Fulica atra, en fonction des études existantes et du choix du pourcentages cumulés de nichées en âge de voler. n = nombre de nichées observées. En gras : comparaison entre les résultats du rapport MNHN-ONC (MNHN-ONC, 1989) au seuil de 99 % et ceux du rapport ORNIS (ANONYME, 2001).

Décade à laquelle le % de nichées aptes au vol a été atteint : 80 % 90 % 99 % 100 % 2e août 3e août 3e sept. 2e oct. 2e août 3e août 2e sept. 2e oct. Fin de la reproduction (décade)

Espèce

Référence Cette étude MNHN-ONC ORNIS, 2001 Lefeuvre, 1999 Cette étude MNHN-ONC ORNIS, 2001 Lefeuvre, 1999 Cette étude MNHN-ONC ORNIS, 2001 Lefeuvre, 1999 Cette étude MNHN-ONC ORNIS, 2001 Lefeuvre, 1999 Cette étude MNHN-ONC ORNIS, 2001 Lefeuvre, 1999 Cette étude MNHN-ONC ORNIS, 2001 Lefeuvre, 1999 Cette étude Lefeuvre, 1999 Cette étude Lefeuvre, 1999 MNHN-ONC Lefeuvre, 1999 MNHN-ONC MNHN-ONC

n 16 397 4 846 23 090 187 643 1 725 294 129 423 11 305 2 534 15 130 1 777 3 919 7 160 664 833 1 820 231 125 593 182 455 72 50

Anas platyrhynchos

2e sept. 1e oct. 2e août 1e août 3e août 2e août 2e sept. 1e sept. 2e sept. 3e sept. 1e sept. 2e sept. 2e juil. 2e juil. 3e juil. 3e juil. 3e août 2e août 1e sept. 3e août 2e août 3e août 2e août 1e août 3e août 3e août 3e sept. 2e sept. 2e oct. 1e oct. 2e sept. 1e oct. 2e août 2e août 3e août 3e août 2e sept. 2e sept. 1e oct. 2e sept. 2e sept. 2e sept. 1e sept. 3e août 2e sept. 2e sept. 1e oct. 2e sept. 1e oct. 2e oct. 3e sept. 1e oct. 3e oct. 1e août 1e août 1e août 1e nov. 2e août 3e août 2e août 1e août 2e déc. 3e août 1e sept. 1e sept. 2e sept. 3e déc. 2e nov. 1e sept. 2e sept. 2e sept. 3e août 1e sept. 2e sept.

Anas strepera

Anas clypeata

Fulica atra

Aythya ferina

Aythya fuligula

Cygnus olor Tadorna tadorna Netta rufina A. querquedula Anas crecca

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Variabilité inter-spécifique Concernant les regroupements des espèces étudiées d'après les caractéristiques de leur période de reproduction, des différences ont été mises en évidence entre nos résultats et ceux du rapport MNHN-ONC (1989). Les regroupements des espèces ont été déterminés dans les deux cas d'après le type de calendrier (donné par le pic de ponte ou d'éclosion) et la durée de la période de reproduction. Concernant le type de calendrier, les résultats sont identiques pour quatre espèces : le calendrier du canard colvert est précoce, celui du canard chipeau et du fuligule milouin sont intermédiaires et celui du fuligule morillon est tardif. Mais d'après nos données, deux autres espèces (la foulque macroule et le canard souchet) ont un calendrier plus tardif d'une décade. Concernant la durée de la période de reproduction, les résultats sont identiques pour le canard colvert, le canard souchet et le canard chipeau. D'après nos données, celle-ci est par contre plus longue pour deux espèces (le fuligule milouin et la foulque macroule) et plus courte pour une (le tadorne de Belon). Si pour le tadorne de Belon la représentativité semble meilleure dans l'étude référencée (plus de nichées mieux réparties en France), pour les autres espèces il semblerait que celle-ci soit en faveur de l'échantillon de sites constitué pour cette étude (sites uniquement dans les zones principales de nidification dans l'étude référencée). Variabilité spatio-temporelle de la phase d'acquisition de l'aptitude au vol des nichées Dans cette étude nous démontrons que, contrairement à nos résultats intermédiaires utilisés par l'Observatoire National de la chasse et la faune sauvage (OFFICE NATIONAL DE LA CHASSE ET DE LA FAUNE SAUVAGE, 2003), la variabilité spatio-temporelle est loin d'être négligeable. Pour quatre espèces, la variabilité entre années est plus faible que la variabilité entre régions, cette dernière étant par ailleurs un peu plus importante à 90% qu'à 80% de nichées aptes au vol. Les spécificités des régions s'expriment donc vers la fin des distributions temporelles et, pour en tenir compte, un seuil égal ou supérieur à 90% de nichées aptes au vol devrait être considéré. Par contre, la différence entre années est plus i portante à 80% qu'à partir du seuil de 90% montrant m que les conditions météorologiques influent plus sur le pic que sur la fin des chronologies et donc peu sur la durée des périodes de reproduction. Cela est contraire aux conclusions du rapport MNHN-ONC (1989) qui, d'après les données rassemblées entre 1981 et 1987 sur trois zones importantes de nidification (la Dombes - Ain, le Forez - Loire et la Brenne - Indre), stipulaient que la variabilité annuelle était supérieure à la variabilité spatiale, notamment chez le canard colvert (en moyenne 4 à 6 semaines contre 2 à 3 semaines) et chez le fuligule milouin (en moyenne 20 jours contre 15 jours). Comme les auteurs du rapport MNHN-ONC (1989) le soulignent, la proximité géographique de deux sites n'implique pas des chronologies de reproduction similaires. A ce titre, la variabilité spatiale est moins bien appréhendée dans l'étude référencée (3 à 5

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zones de nidification selon les espèces) que dans cette étude (21 régions administratives). Les différences observées s'expliquent probablement aussi par des conditions météorologiques particulières au cours de notre étude (douceur, sécheresse), assez homogènes dans le temps et dans l'espace, alors qu'elles ont été plus variables dans les années 80, avec des vagues de froid en 1982, 83 et 85, qui, bien que n'ayant pas sévi au mois de février mais au mois de janvier, ont pu avoir un effet indirect les chronologies. Par ailleurs, nos résultats ne corroborent pas la thèse des auteurs de ce même rapport selon laquelle les années précoces ou tardives semblent se retrouver quelle que soit la région et quelle que soit l'espèce. Au contraire, d'après nos résultats, il est difficile d'établir une typologie des années par espèce, certaines chronologies étant successivement précoces et tardives, ou inversement, au cours d'une même saison. Par ailleurs, les années identifiées comme tardives ou précoces ne sont pas les mêmes selon les espèces et surtout selon les régions. Les conditions météorologiques relativement homogènes de notre période d'étude auraient dû favoriser l'homogénéité des chronologies entre espèces et entre régions mais l'observation des figures et les résultats des tests statistiques appliqués ne confirment pas cette hypothèse. Il semblerait qu'entre conditions météorologiques et chronologie de la reproduction, les relations ne soient pas de simple cause à effet. Si tel est bien le cas, cela rend improbable premièrement la découverte de modèles prédictifs de la chronologie de la reproduction à partir de données météorologiques malgré les premiers résultats de THEZENAS (1994) sur le canard colvert effectués sur les mêmes données que celles utilisées dans le rapport MNHN-ONC (1989) ; deuxièmement, la découverte de modèles permettant d'extrapoler les données des régions suivies à d'autres régions non couvertes mais rattachées à un secteur géographique donné d'après les connaissances préalablement acquises, comme cela était proposé par THEZENAS (1994). Malgré des différences entre régions importantes et malgré des conditions météorologiques assez homogènes sur notre période d'étude, aucun gradient de précocité de type sud/nord ou ouest/est n'a pu être mis en évidence. Néanmoins, en regroupant plusieurs régions pour former des zones géographiques plus larges, nous constatons que des chronologies plus précoces des premiers envols de nichées de canard colvert, de fuligule milouin et, d'une certaine manière, de fuligule morillon au nord de la France comparées à celles obtenues dans les régions plus au sud, malgré un printemps arrivant plus tôt dans le sud de la France. Cela corrobore globalement les résultats du rapport MNHNONC (1989), sauf pour le canard colvert où un gradient nord/ouest ­ sud/est plus marqué avait été détecté entre les trois régions étudiées.

V. CONCLUSION Les résultats de cette étude apportent des éléments de connaissance complémentaires aux travaux précédents sur la chronologie de la reproduction d'anatidés et de la foulque macroule, nécessaires pour aider à définir les conditions d'une gestion

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raisonnée. Certaines différences dans les durées de période de reproduction indiquées dans les divers rapports et études sont dues à des différences dans le choix des seuils retenus pour définir la période de reproduction (début et fin). Pour ces choix, il est important de considérer le statut de conservation global de chacune des espèces nichant en France et de considérer la population nicheuse française comme étant une partie d'un ensemble plus large que constituent les populations européennes. En 2000-2002, un plan de gestion européen a été mis en place pour le fuligule milouin, la sarcelle d'été et la nette rousse, en raison de leur statut de conservation défavorable. Les autres anatidés nicheurs en France sont dans un bon état de conservation, et notamment l'aire d nidification du fuligule e morillon est mentionnée par SCHRICKE et al. (1992) et par HAGEMEIJER & BLAIR (1997) comme étant en expansion vers l'ouest de l'Europe, la population étant en forte augmentation dans tous les pays concernés. Pour neuf espèces d'anatidés, le pourcentage estimé de couples résidant en France ne dépasse pas ou à peine 1 % des couples constituant la population européenne et, pour trois autres espèces d'anatidés (le cygne tuberculé, le tadorne de Belon et le canard colvert) et la foulque macroule, il ne dépasse pas 5 % (MNHN, 1996 ; HAGEMEIJER & BLAIR , 1997 ; ROCAMORA et YEATMAN-BERTHELOT, 1999 ; DUBOIS et al., 2000). Cependant, même s'ils ne représente qu'une petite partie de l'ensemble des populations européennes, celle de France constitue indéniablement l'une des composantes de la diversité biologique locale. La préservation de la population nicheuse française d'anatidés et de Foulque macroule s'inscrit également dans le cadre d'une participation active à la gestion internationale des oiseaux migrateurs. En effet, ce patrimoine commun à plusieurs pays donne une forte responsabilité aux chasseurs français qui effectuent au moment des migration des prélèvements qui sont sans rapport avec le nombre de nichées produit sur notre territoire. La gestion des zones de nidification devrait être une priorité mais les synergies d'intérêt les transforment en des secteurs à forts enjeux économiques qui relèguent souvent au second plan les enjeux écologiques. La synthèse de BROYER (2002) sur trois zones majeures de nidification en France (Dombes, Brenne, Forez) montre l'effet de certaines gestions sur l'évolution du nombre de couples et de nichées recensés sur les étangs au cours des dernières années, le niveau actuel étant largement en dessous du potentiel d'accueil. Cette évolution est d'autant plus gênante que demain ce capital d'oiseaux nicheurs pourrait prendre une toute autre valeur : si le réchauffement climatique continue d'influer sur l'aire de distribution des espèces en les incitant à migrer de moins en moins loin des zones importantes de nidification situées plus au nord/est de la France, une des conséquences pourrait être la diminution notable du nombre d'oiseaux en période inter-nuptiale sur notre territoire national.

REMERCIEMENTS

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Nous tenons à remercier tous les observateurs du réseau national « Oiseaux d'eau et zones humides » ayant participé à l'enquête sur la chronologie de la reproduction des anatidés et de la foulque macroule entre 1990 et 1997. Le nombre d'observateurs étant proche de 500, nous ne pouvons pas les nommer individuellement ici. Ils appartiennent essentiellement aux services départementaux de l'Office national de la chasse et de la faune sauvage et aux services techniques des Fédérations départementales des chasseurs. Nous remercions également les re-lecteurs de ce manuscrit pour leurs précieux conseils, notamment et par ordre alphabétique : Jean-Marie M. BOUTIN, Joël BROYER, Michel FOUQUET, Bertrand TROLLIET et deux correcteurs anonymes. BIBLIOGRAPHIE ANONYME (2001). ­ Rapport « Ornis » : concepts clefs de l'article 7, paragraphe 4 de la directive 79/409/CEE ; période de reproduction et de migration prénuptiale des espèces d'oiseaux visées à l'annexe II dans l'Union européenne : 394 p. BENMERGUI M.(in print 2005). ­ Une première estimation de la population de cygne tuberculé Cygnus olor en Dombes. Faune Sauvage. BROYER J. (2002). ­ Résultats comparés de la reproduction des anatidés dans trois principales régions de nidification de France : la Dombes, la Brenne, le Forez. Alauda 70 (3) : 377 ­ 386. CANTIN M., BOURGET A., CHAPDELAINE G. & ALLISTON W.G. (1976). Distribution et écologie de la reproduction du canard Chipeau ( Anas strepera) au Quebec. Naturaliste Can., 103 : 469-481. CORDONNIER P. (1984). - Développement du poussin de Foulque macroule (Fulica atra L.) : éléments de détermination de l'âge dans la nature. Bièvre, 6 (2) : 81-86. CORDONNIER P. & FOURNIER J.Y. (1982). ­ Critères de détermination de l'âge du canard colvert de la naissance à 9 semaines. Notes techniques du Bulletin mensuel de l'O.N.C., n°63 (fiche n°10) : 4p. CRAMP S. & SIMMONS K.L., eds. (1986). - The birds of the Western Palearctic. Vol. I: Ostrich to Ducks. Oxford University Press, 722 p. DEFOS DU RAU P., BARBRAUD C. & MONDAIN-MONVAL J.Y. (2003). ­ Estimating breeding population size of the red-crested pochard Netta rufina in the Camargue (southern France) taking into account detection probability : implications for conservation. Animal Conservation, 6 : 379-385. DUBOIS Ph.J., LE MARECHAL P., OLIOSO G. & YESOU P. coord. (2000). ­ Inventaire des oiseaux de France. Nathan, Paris, 397 p. EFRON B. & TIBSHIRANI R.J. (1998). ­ An introduction to the bootstrap. CRC Press LLC, Boca Raton, Floride, 436 p.

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BREEDING CHRONOLOGY OF ANATIDS (ANATIDAE) AND COOTS (FULICA ATRA) IN FRANCE

ABSTRACT The breeding chronology of seven anatid, Anatidae, species and coots, Fulica atra, nesting in France was studied. Broods were observed on 918 sites monitored from April to August between 1990 and 1997. Regarding the beginning of the breeding period, before the month of March, 4.1 % of mallard, Anas platyrhynchos, clutches (n = 16,397) had been laid; the corresponding percentages were 2.6% for mute swans, Cygnus olor (n = 231) and 0.2 % for coots (n = 11,305). For the five other species, only a negligible percentage of clutches were laid before March. For the two earliest species, mallards and mute swans, the 10 % threshold of laid clutches was reached during the second 10-day interval of March. For the latest species, tufted ducks, Aythya fuligula (n = 664), the 10 % threshold was reached in the third 10-day interval of April. Regarding the end of the breeding period, 92.6% of the mute swan broods were not fledged on August 31. Among the seven other species, tufted ducks were the latest with 21.1 % of the broods (n = 664) unable to fly at that date. The corresponding percentages were <10% for three other species: 8.3 % for coots, 6.8 % for mallards, and 5.1 % for pochards, Aythya ferina (n = 1,777). The percentage was very low for the three other species (shoveler, Anas clypeata, gadwall, Anas strepera, and shelduck, Tadorna tadorna). The 8-year monitoring thus demonstrated that by the third 10-day interval of August, more than 90 % of the broods for six of the eight species studied were fledged. Analysis of the distribution curves for time to fledging, calculated from January 1 to the brood's first day of flight, disclosed differences between the eight species on the national level. Separate analysis of four species, mallards, coots, tufted ducks and pochards, revealed that the overall distribution curves displayed inter-annual and inter-regional (i.e. between the French région administrative districts) differences. Considering the extent of the differences, it was found that inter-species variability was much greater than inter-regional variability, which in turn was greater than inter-annual variability.

Reçu le 22 mai 2003, accepté le 11 décembre 2003, version finale reçue le 30 juillet 2004.

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ANNEXE 1 RECOMMANDATIONS AUX OBSERVATEURS DU RÉSEAU OISEAUX D'EAU - ZONES HUMIDES CONCERNANT LE PROTOCOLE DE SUIVI DE LA CHRONOLOGIE DE LA REPRODUCTION

Choix des sites

Afin de respecter le plan d'échantillonnage national, veuillez faire votre choix en accord avec le coordinateur départemental. Si possible, vérifiez également qu'il n'y aura pas de lâchers de canards colverts à cet endroit au cours de la saison, ou à plus forte raison juste avant une période d'observation. Assurez-vous également que les observations, soient possibles tout au long de la saison (disponibilité des observatoires, interdiction momentanée de l'accès au site, etc.).

Respect du protocole

Les observations devront être réalisées au cours de trois journées successives vers le 10 de chaque mois, d'avril à août inclus. Seuls les résultats des sites ayant été suivis au cours de chaque période retenue (5 périodes en tout) pourront être pris en compte pour la partie «chronologie quantitative» de l'enquête. Veillez donc à ne pas choisir trop de sites, et à prévoir un ou des remplaçants en cas d'absence (congés, maladie, etc.). Il est rappelé que les «observations nulles» doivent impérativement être transmises au secrétariat du réseau, sur la fiche de la période considérée, ceci pour bien faire la différence avec un site qui, lui, n'aurait pas été suivi au cours de cette période.

Constance des méthodes employées

De façon idéale, les moyens (jumelles, longues-vues, etc.) et méthodes employées (parcours ou points d'observation fixes, heure et durée des observations, etc.) doivent être constants au cours de la saison sur un même site. Il paraît évident que l'on a plus de chance d'observer des oiseaux sur un même site en restant une heure à un moment propice (soir ou matin) et avec une longue-vue, qu'à midi e 5 minutes et sans matériel optique. Si vous n observez un site environ une heure avant le coucher du soleil en avril, vous devrez donc passer le même temps, et au même moment de la journée, au cours des 4 périodes suivantes. Tout au long de la saison et à chaque sortie, il est important que vous restiez sur un site donné au moins pendant une durée minimale (à définir à l'avance), même si vous pensez qu'il y a peu de chance d'observer des nichées. Veillez également à bien informer vos remplaçants de ces moyens et méthodes.

Dérangement

La méthode la moins dérangeante consiste certainement à observer à partir de points fixes dans les affûts à accès dissimulés préparés à l'avance. Toutefois, certains sites se prêtent mal à ce genre d'observation et un parcours «à l'air libre» peut s'avérer nécessaire, ou une combinaison des deux méthodes. Inutile de préciser qu'afin de ne pas déranger les

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oiseaux et favoriser ainsi la reproduction et les observations, la plus grande discrétion s'impose.

Ré-observations de niché es

Si vous observez une nichée que vous soupçonnez avoir déjà vue au cours d'observations antérieures sans en être sûr à 100 %, reportez sur la fiche dans la colonne «peut-être déjà vue le» la date à laquelle vous pensez avoir déjà vu cette nichée (vous pouvez ajouter le numéro de la ligne sur laquelle vous aviez noté cette observation). Si vous êtes certain qu'il s'agit d'une même nichée déjà signalée sur une fiche ne la ré-inscrivez pas.

Âge des poussins

Déterminez l'âge des nichées le plus précisément p ossible à l'aide des documents fournis. On admettra que le développement des canetons des autres espèces d'anatidés est proportionnel à celui du colvert. Il est malheureusement extrêmement difficile de faire la distinction entre les jeunes colverts sauvages de plus de deux mois, et les adultes en mue ou en plumage d'éclipse : ne pas inscrire les observations d'oiseaux de plus de 60 jours. Si les observations ont été réalisées correctement les périodes précédentes, vous avez de toute façon de grandes chances d'avoir déjà observé ces oiseaux plus jeunes.

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Information

Fouque Corda version 24.PDF

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