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EXCURSIÓN PALEONTOLÓGICA A LA MIXTECA POBLANA

Itinerario Sábado 25 de noviembre 2006 ­ Salida de la Ciudad de México. Población de Tepexi de Rodríguez, Puebla (Colonia Morelos). Museo Regional Mixteco, Tlayúa. Visita al Museo Información general sobre el área y sobre el material paleontológico recuperado, tres kilómetros al NW de la población de Tepexi de Rodríguez. En este museo podremos admirar parte de la colección de fósiles que, durante más de 20 años, se han recuperado de varios sitios paleontológicos de la Mixteca Poblana, los cuales representan varias edades geológicas y diversos ambientes de depósito. Visita a la Cantera Tlayúa Este sitio representa la parte más importante de nuestra excursión. De esta cantera se han recuperado más de 6,000 fósiles, que en la actualidad se encuentran resguardados en la Colección Nacional de Paleontología del Instituto de Geología, UNAM y forman parte de estudios taxonómicos y paleobiológicos enfocados a entender y difundir este importante venero paleontológico del Cretácico (Albiano). Visita a la zona de localidades terciarias asociadas al Río Axamilpa: Los Ahuehuetes y Rancho Gerardo A lo largo de las márgenes del Río Axamilpa se localizan varios interesantes afloramientos cenozoicos. Los Ahuehuetes representa una localidad eocénica en donde se han encontrado plantas (hojas, frutos y flores) cuyo estado de preservación es extraordinario. En estas localidades se ha recuperado una importante fauna de mamíferos cuaternarios como caballos, elefantes, gliptodontes, etc. Comida en el área del museo ­ familia del Sr. Félix Aranguthy (Colonia Morelos) Visita a la localidad icnológica Pie de Vaca, con huellas fósiles. En este sitio se encuentra una de las asociaciones de huellas de mamíferos cenozoicos más importantes. Aunque su edad exacta actualmente forma parte de interesantes controversias, se pueden reconocer en ella huellas de camélidos, probablemente llamas, y félidos, que por su tamaño hacen suponer que se trata de animales del Cenozoico tardío (Plio-Pleistoceno?). También existe la impresión de un flamenco que fue pisado por un camélido (tafoglifo). Salida

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VISITA AL MUSEO REGIONAL MIXTECO, TLAYÚA BIENVENIDOS A LA MIXTECA POBLANA Desde hace más de 24 años, investigadores del Instituto de Geología han desarrollado un proyecto de investigación geológico-paleontológica en este interesante y maravilloso rincón de la Mixteca Poblana. Como lo podremos atestiguar al realizar esta excursión, para muchos de los habitantes de esta región sus condiciones de vida son difíciles; sin embargo, el orgullo que muestran por su cultura y sus raíces étnicas (Mixteca, Popoloca y Náhuatl) es de llamar la atención. En el Municipio de Tepexi, podemos encontrar varios ejemplos de pinturas rupestres y decenas de sitios arqueológicos, que datan desde el Período Clásico hasta la Conquista y, en sus alrededores, los arqueólogos han descubierto los hornos y talleres donde se fabricaba la famosísima cerámica conocida como anaranjado delgado, uno de los productos más relevantes y conocidos de la Cultura Teotihuacana. En tiempos más recientes, durante La Colonia, Tepexi fue un importante productor de seda. En lo que a Paleontología se refiere, en Tepexi de Rodríguez existen tres o cuatro edades geológicas, representadas por una serie de afloramientos cuya preservación es extraordinaria (Figuras 1 y 2). El más joven corresponde al Pleistoceno y en él se han descubierto restos de caballos, mastodontes, gliptodontes y otros mamíferos continentales. Otro afloramiento del Cenozoico importante lleva el nombre de Pie de Vaca y en él se han encontrado huellas de camélidos y otros mamíferos tipo de los felinos. Aunque su edad no ha sido determinada aún, el sitio es tan conocido que hace 20 años dio su nombre a la primera etapa del desarrollo paleontológico de la zona, cuando se estableció, en 1989, el Museo de sitio Pie de Vaca. También del Cenozoico, la localidad conocida como Los Ahuehuetes representa los restos de un gran lago, que se desarrolló en el Eoceno, en cuyos alrededores se produjo una diversa flora que dejó hojas, frutos y flores en perfecto estado de preservación. Finalmente, la localidad más importante de toda la zona que visitaremos es la Cantera Tlayúa; palabra náhuatl que significa "lugar de oscuridad" o "del crepúsculo". Este afloramiento pertenece al Cretácico (Albiano temprano-tardío) y en él se ha recuperado una significativa fauna de más de 5,000 peces y otros vertebrados, plantas e invertebrados marinos, conformando un total de más de 6,000 fósiles recolectados hasta el momento. La importancia de la Cantera Tlayúa radica en que, además de su riqueza taxonómica con más de 100 grupos, por encima de nivel de familia, cuyos géneros y especies son nuevos para la ciencia, su estado de preservación es excepcional. Se cuenta con peces que aún conservan el cristalino de los ojos. Es frecuente la conservación en peces de tejidos blandos, donde microscópicamente se puede observar las fibras musculares, los núcleos celulares, las estructuras finas de sus branquias y otros elementos no calcificados, que en otras localidades fosilíferas sería impensable encontrar.

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N

Zocalo

MEXICO PUEBLA

S

Río Frío

San Martín Texmelucan

Iztaccihuatl Popocatépetl

0 30 KM.

Cacaxtla

Malinche

Huejotzingo

1

Cholula

Amozoc

ORIZ A BA

P U E B L A D E L O S Tepeaca ANGELES

VE R.

Cuapiaxtla

Excursión paleontológica a la Mixteca poblana

Tecamachalco

TEH N CÁ UA

1. Hotel sede 2. Museo Regional Mixteco 3. Cantera Tlayúa 4. Localidad con huellas Pie de Vaca 5. Los Ahuehuetes 6. Colina del Gliptodonte 7. Rancho Gerardo 8. Manos de Bruja (Pinturas rupestres) 9. Tepexi El Viejo (Fortaleza popoloca)

Molcaxac

8 6

Río Axamilpa

5

7 2

Colonia Morelos

3

4 9

SAN JUAN IXCAQUIXTLA

Figura 1. Itinerario de la excursión.

A Molcaxac

5 6 5' 4 1

Ahuehuetes

97º 54'

Rí o

5'

5'

UE AB

Ax a mil pa

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ío

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BARRANCA AHUATOTOL

3'

Colonia Morelos

3 2

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1. Museo Regional Mixteco. 2. Cantera Tlayúa.

LO

Agua de Luna

a

3. Localidad de huellas Pie de Vaca. 3'. Otras localidades con huellas de mamiferos. 4. Los Ahuehuetes con restos de plantas.

7

LAYÚ CA T

A

5. Colina del Gliptodonte. 5'. Otras localidades con restos de mamiferos pleistocenicos. 6. Manos de Bruja, pinturas rupestres.

TEPEXI DE RODRÍGUEZ

A Ixcaquixtla 97º 54'

7. Tepexi El Viejo, fortaleza popoloca.

Figura 2. Localización de los principales lugares de interés en la excursión.

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Inclusive, se cuenta con peces donde se preservó el contenido de sus tractos digestivos, y en los que análisis preliminares han permitido identificar insectos de agua dulce, fragmentos de helechos y otros peces como parte de su dieta (González-Rodríguez y Martínez-Hernández, 1998), lo que sugiere que estos ejemplares provenían de otros ambientes antes de haberse depositado en Tlayúa. EL MUSEO REGIONAL MIXTECO, TLAYÚA Y LA FAMILIA ARANGUTHY En 1959, Don Miguel Aranguthy, patriarca de la familia, comenzó a "lajear" en las laderas de la barranca Tlayúa en una pequeña propiedad, no mayor a tres campos de fútbol, heredada de su abuelo Anselmo. Un día Don Miguel y sus hijos, Félix, Faustino, Ranulfo, Sebastián y Benjamín, descubrieron que las lajas que extraían contenían esqueletos de peces y otros extraños seres. Su instinto les señaló que dichos objetos poseían un singular valor científico, y su espíritu altruista los llevó a compartir dichos tesoros de la naturaleza con quienes desearan estudiarlos a fondo. Por eso, desde 1982 la familia Aranguthy ha colaborado con el Departamento de Paleontología del Instituto de Geología de la UNAM en un ambicioso programa académico (Applegate y Espinosa-Arrubarrena, 1982; Applegate et al., 1984; Martill, 1989; UNAM, 1989). El antiguo Museo Pie de Vaca, ahora reinaugurado Museo Regional Mixteco, Tlayúa representa parte del resultado del trabajo que se ha realizado (Figura 3).

Figura 3. Vista del Museo Regional Mixteco.

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ASPECTOS SOBRE LA GEOLOGÍA REGIONAL DEL ÁREA A VISITAR El contexto geológico de la Cantera Tlayúa ha sido someramente discutido en Pantoja-Alor (1992) y Applegate (1992). El área de Tepexi de Rodríguez se ubica en una extensa región cuyo basamento es del Paleozoico (pre-Pensilvánico), que corresponde a las rocas metamórficas del Complejo Acatlán (Ortega-Gutiérrez, 1978). Durante el Jurásico este complejo metamórfico representó una considerable porción de continente emergido (Ortega-Guerrero, 1989), que persistió hasta el Cretácico Temprano (lo que incluye el tiempo en que la Cantera Tlayúa se depositó). Así se tiene que en un principio se reportó que a nivel regional, las calizas de Tlayúa descansaban discordantemente encima del Complejo Acatlán. Sin embargo, ahora se presume que existen varias unidades pre-Tlayúa que deben ser investigadas y caracterizadas. Encima de las superficies erosionadas del Complejo Acatlán, se han observado capas de arenisca sin fósiles, y yaciendo encima de esta arenisca, justo debajo de las calizas de la Formación Tlayúa, por lo menos existe una secuencia de aproximadamente un kilómetro de espesor de calizas del Jurásico Superior o del Cretácico Inferior (Applegate et al., 2006). Sobre la Formación Tlayúa, existe una considerable secuencia de rocas terciarias, cuyo espesor no ha sido bien estimado aún. A esta secuencia corresponden las formaciones Pie de Vaca y Agua de Luna, descritas por Pantoja-Alor (1992). De estas unidades, principalmente de la Formación Agua de Luna, de edad pleistocénica, provienen los enormes bloques de travertino que vemos en las carreteras y que son transportados a los grandes centros de consumo (Cd. de México, Puebla, Veracruz, etc.) y que representan la fuente de ingreso más importante en esta parte de la Mixteca Poblana. UN VISTAZO A LA GEOLOGÍA DE LA CANTERA TLAYÚA En 1992, Pantoja-Alor propuso el nombre de Formación Tlayúa para designar la secuencia carbonatada que aflora en la barranca con ese mismo nombre. En la caracterización de esta unidad litoestratigráfica, el investigador subdividió a la unidad en tres partes o miembros (Figura 4). La parte basal de la formación no aflora y la parte superior de la unidad presenta superficies erosionadas que están cubiertas discordantemente por la Formación Pie de Vaca del Plioceno?, y por la Formación Agua de Luna del Pleistoceno. Según Pantoja-Alor (1992), el Miembro Inferior consiste por lo menos de 50 m de calizas micríticas bioturbadas y estrechamente plegadas de color gris. Esta unidad está conformada por innumerables capas con miliólidos y hacia su cima se aprecia una interesante fauna de pequeños bivalvos y gasterópodos (Espinosa-Arrubarrena y Applegate, 1996). La presencia del rudista Toucasia polygyra y el bivalvo Chondrodonta, caracterizan a este miembro y lo ubican cronoestratigráficamente en la parte inferior del Albiano (Alencáster, 1973).

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Terciario, Plioceno. Formación Pie de Vaca (Tpspv). Conglomerado, aenisca y marga Miembro Superior (Kits) Capas delgadas de dolomita y caliza gris Miembro Medio (Kitm) Caliza laminada bioclástica y micrítica (capas Tlayúa sensu stricto) Alcance estratigráfico de la Cantera Tlayúa Miembro Inferior (Kiti) Caliza masiva clara. Gasterópodos, bivalvos y pedernal negro Tomado de Seibertz y Spaeth (2002)

Figura 4. A). Ubicación y geología de la Cantera Tlayúa (tomado de Seibertz y Spaeth, 2002). B). La Cantera Tlayúa señalada por un asterisco entre las ciudades de Puebla y Acatlán. C). Diagrama con las características geológicas de los alrededores de la Cantera Tlayúa y D). Sección litoestratigráfica generaliza de la barranca de Tlayúa.

El Miembro Medio de la Formación Tlayúa corresponde a la parte más importante de toda la unidad por su contenido paleontológico. La secuencia está formada por 35 m de calizas micríticas laminadas, de color crema. Los planos de estratificación están caracterizados por capas rojas (abigarradas) en donde se localiza la gran variedad de fósiles que le confieren su importancia como venero paleontológico. Hasta el momento se tienen detectados los siguientes grupos taxonómicos en esta impresionante paleobiota: Cianobacterias, calciesférulas (no determinadas); nanoplancton calcáreo, foraminíferos, esponjas, anélidos, gorgónidos, gasterópodos, amonoideos, belemnites, bivalvos, arácnidos, crustáceos, insectos, equinoideos, asteroideos, ofiuroideos, peces, reptiles, algas y plantas terrestres (ver Applegate, 1987; Espinosa-Arrubarrena y Applegate, 1996; Applegate et al., 2006). Dentro de la fauna del Miembro Medio de la Formación Tlayúa, se distingue la presencia de los amonites Mortoniceras, Hysteroceras y Anisoceras y de varias especies del belemnite Neohibolites que colocan a estas capas entre el Albiano temprano y tardío (ver Cantú-Chapa, 1987 y Seibertz y Buitrón, 1987).

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Formación

Tlayúa

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Complementando la asignación de edad para el Miembro Medio de la Formación Tlayúa, en Applegate et al. (2006) se reporta un estudio magneto-estratigráfico realizado en una sección vertical muestreada en la Cantera Tlayúa, donde se identificaron 31 horizontes (95 muestras). En este estudio, las componentes magnéticas de las calizas tlayuanas parecen corresponder a los chrones C34n.in ­ C34n.2n, período que a su vez es consistente con la biozonación europea de la especie de amonite Mortoniceras inflatum, la cual había sido considerada originalmente para asignar la edad de este miembro de Tlayúa como perteneciente al Albiano tardío. De esta manera, se tiene probablemente que la edad en millones de años para el Miembro Medio de la Fm. Tlayúa oscila entre 100 y 105 Ma, con una tasa de sedimentación cercana a 0.6 cm/ka (ver Benammi et al., 2003 y Benammi et al., 2004). Finalmente, el Miembro Superior de la Formación Tlayúa consiste en una secuencia incompleta de dolomitas grises, en las que prácticamente no se han encontrado fósiles. Sin embargo, se ha asignado una edad cenomaniana a esta unidad debido a la presencia de la especie de foraminífero miliólido Dicyclina schlumbergeri (Fernández-Becerra in PantojaAlor, 1992). LOS MODELOS PALEOAMBIENTALES DE TLAYÚA Uno de los elementos más importantes en el estudio de la Cantera Tlayúa ha sido elucidar el contexto paleoambiental que suscitó esta extraordinaria asociación paleontológica. El intento de reconstrucción paleoecológica ha involucrado diversos grupos de investigación que han producido casi una decena de trabajos, los cuales recientemente han sido discutidos en Kashiyama et al. (2004) y Applegate et al. (2006). Estas investigaciones implican varias ideas contrastantes que incluyen: 1. Un ambiente somero altamente influenciado por régimen de marea y por largos períodos de desecación (ver Pantoja-Alor et al., 1989; Pantoja-Alor, 1992 y Feldmann et al., 1998). 2. Un ambiente somero similar (por comparación) a la famosa localidad jurásica de Solnhofen, en Alemania (ver Applegate, 1987 y Espinosa-Arrubarrena y Applegate, 1996). 3. Una cuenca marina abierta con una considerable profundidad, una sedimentación dominada por tormentas y con una restringida circulación en el fondo (ver Kashiyama et al., 2004). Los modelos relacionados con un ambiente costero y somero (los primeros dos), interpretan a Tlayúa como una pequeña laguna, limitada al este y norte por grandes arrecifes coralinos (Applegate, 1992 y Espinosa-Arrubarrena y Applegate, 1996). En este modelo se ha propuesto la existencia de otra barrera (hipotética) hacia el continente que separaba la laguna arrecifal de un área de retro-laguna, donde se depositaron los sedimentos de Tlayúa (Applegate, 1992; Espinosa-Arrubarrena y Applegate, 1996) (Figura 5).

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Barrera hipotética La retro-laguna de Tlayúa

Laguna arrecifal

Arrecife coralino de Atexcal

Complejo Acatlán

Capas de Acatlán erosionado

Arenisca

Miembro inferior de la Formación Tlayúa

Calizas jurásicas o cretácicas indiferenciadas

Tomado de Applegate et al. (2006)

Figura 5. Reconstrucción de uno de los posibles modelos paleoambientales propuestos para explicar la génesis de la Cantera Tlayúa (tomada de Applegate et al., 2006). La ilustración fue elaborada por el Ing. Julio Caballero Corona, del Museo de Geología, UNAM.

En el modelo arriba descrito, la conservación excepcional del sitio se debió a un limitado sistema de circulación de agua que produjo un ambiente anaerobio y/o hipersalino; es decir, un fondo tóxico sin especies bentónicas (carente de infauna). De acuerdo con Applegate (1992), se daban temporadas de tormentas o monzones (ver Kashiyama et al., 2004) en las cuales la retro-laguna se poblaba de una rica comunidad de plancton que producía grandes cantidades de lodo calcáreo que a su vez causaba un rápido proceso de sepultamiento. La presencia de organismos terrestres y de agua dulce, incluyendo arácnidos, insectos, lagartos, quelonios y plantas terrestres, junto con una biota marina típica, sugiere que la laguna de Tlayúa tenía un flujo periódico de agua dulce sumado a la fuerte influencia marina de la laguna arrecifal (Feldmann et al., 1998). Algunos peces encontrados en Tlayúa presentan afinidades morfológicas y taxonómicas con especies que actualmente viven en ambientes salobres o incluso de agua dulce, reforzando la idea de que en ocasiones el sitio recibía una marcada influencia de este elemento. En la actualidad se inician investigaciones geoquímicas al respecto, para obtener resultados que complementen estas observaciones puramente paleobiológicas, con información isotópica cuantitativa que las refuerce o modifique.

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La naturaleza alóctona de los depósitos indica que algunos organismos fueron transportados hacia la retro-laguna cuando se producía una abertura en la barrera; probablemente durante los períodos de lluvias intensas, huracanes, como sucede en las épocas de monzón (ver Kashiyama et al., 2004) o quizá en los ciclos de marea alta (Applegate, 1992; Feldmann et al., 1998). En relación con el tercer modelo paleoecológico señalado al principio de esta sección, recientemente Kashiyama et al. (2004) propusieron ideas diametralmente contrastantes con los modelos anteriores, que invocan los ambientes (lagunares) someros para explicar la sedimentación y el proceso de fosilización en Tlayúa. Para Kashiyama et al. (2004), el depósito tlayuano representa una cuenca marina abierta (con una profundidad cercana a los 200 m), con una sedimentación dominada por tormentas y con un sistema de circulación restringido. Asimismo, los investigadores atribuyen el singular proceso de fosilización a la falta de circulación del ambiente de depósito, y como un análogo del modelo, proponen a la Lutita Mowry de Wyoming; un depósito norteamericano intracratónico, con una litología y paleobiota muy diferentes a lo que ha sido reportado en Tlayúa. En su modelo de cuenca abierta, Kashiyama et al. (2004) descartan (por no encontrar evidencia) cualquier influencia de mareas (como fue reportada por Feldmann et al., 1993) y cualquier otro rasgo de aguas someras como lo representan las carpetas algales de cianobacterias y huellas o minerales de desecación, como han sido reportados en Pantoja-Alor, 1992 y Espinosa-Arrubarrena y Applegate, 1996. Por lo visto, la controversia sobre las condiciones paleoambientales y postdeposicionales que originaron a la Cantera Tlayúa apenas comienza. En Applegate et al. (2006), se tocan algunos puntos relevantes acerca de las ideas en conflicto entre los modelos de aguas someras (lagunares) versus el modelo que propone una naturaleza oceánica para el depósito (sensu Kashiyama et al., 2004); sobre todo en lo que se refiere al significado paleoecológico de la biota tlayuana en su conjunto, contrastándolo con el de otras localidades cretácicas de naturaleza oceánica y con una diversa y abundante ictiofauna (p.e., la Formación Moorevile de Alabama, E.U.A.). No es de extrañarse que, en un futuro cercano, aparezcan en la literatura artículos más específicos sobre: las estructuras sedimentarias de Tlayúa (p.e., estilotitos, marcas de oleaje, huellas de desecación, etc.); los procesos diagenéticos asociados al depósito; las condiciones geoquímicas que prevalecieron al formarse Tlayúa (influencia o no de agua dulce, la posible anoxia y/o hipersalinidad, etc.) y quizá lo más importante lo represente la discusión del contexto tectónico geológico regional para el Cretácico de México y lo que propició la formación de un depósito de tal naturaleza. LA EXTRAORDINARIA BIOTA DE LA CANTERA TLAYÚA Para dar una idea de lo que se conoce sobre el contenido paleontológico, a continuación se presenta como complemento a esta guía una sección sobre los grupos taxonómicos presentes en Tlayúa.

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Microfósiles plantas e invertebrados

Eubacteria: Cyanobacterias no identificadas (ver Applegate et al., 2006). PROTOCTISTA Nanoplancton calcáreo indeterminado: Calcisférulas indeterminadas (Applegate et al., 2006). Foraminifera: Derventina filipescui Neagu; Erlandia? conradi Arnaud­Vanneau; Nautiloculina sp.; Praechrysalidina infracretacea Luperto-Sinni (probable); Rumanoloculina robusta Neagu; Sabaudia minuta Hofker; Spiroloculina cretacea Reuss; Trochamminoides coronus Loeblich y Tappan; Valvulineria sp. (mencionados en Kashiyama et al., 2004)

PLANTAE Phaeophyceae: Algas pardas: Dos formas no determinadas, una similar a Sargassum y otra parece corresponder a un alga "taloide" (Applegate et al., 2006). Gymnospermophyta: De las Bennetitales: Zamites y de las Coniferophyta, cf. Araucaria, cf. Frenolepsis, cf. Brachyphylum y pequeños fragmentos de madera indeterminada (Applegate et al., 2006). También se tienen registradas muestras de polen que se encuentran bajo estudio por el Dr. Enrique Martínez Hernández del Instituto de Geología, UNAM.

ANIMALIA Porifera (Esponjas): Dos formas indeterminadas (Applegate et al., 2006). Cnidaria (Celenterados): Antozoa, por lo menos dos formas de corales gorgónidos han sido reconocidas. Annelida: Algunos gusanos indeterminados (Applegate et al., 2006). Mollusca: Bivalvos, Inoceramus; pectínidos indeterminados y ostreidos indeterminados; gasterópodos, varias especies que no han sido determinadas. Cephalopoda-Belemnoidea: Neohibolites minimus obtusus Stolley, 1911; N. minimus pinguis Stolley, 1911; N. minimus claviformis (Seibertz y Buitrón, 1987; Seibertz y Spaeth, 2002); N. praeultimus Spaeth, 1971; Mesohibolites semicanaliculatus (Blainville, 1827). Cephalopoda-Ammonoidea: Mortoniceras sp., Hysteroceras sp., Anisoceras sp. (CantúChapa, 1987). Arthropoda: Arachnida-Atocatle ranulfoi Feldmann, Vega, Applegate y Bishop, 1998 (Figura 6). Este nuevo género y especie está representado por un solo ejemplar. Es una araña de considerable tamaño; el hábito terrestre de las arañas confirma la interpretación de la influencia de agua dulce en el ambiente de Tlayúa; y lo más probable es que fuese arrastrada por una corriente. A la fecha es la araña más antigua registrada en México.

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Figura 6. Holotipo de Atocatle ranulfoi (IGM 6535) y el dibujo a línea del holotipo descrito por Feldmann, Vega, Applegate y Bishop, 1998. Escala igual a 1 cm (Foto tomada por A. Altamira y dibujo de A. Sandoval)

Insecta-Odonata: Ixtahua benjamini Feldmann, Vega, Applegate y Bishop, 1998, y una larva de insecto sin identificar. Se trata de una ninfa característica de los Odonatos. Las ninfas de los odonatos viven en agua dulce, mientras se desarrollan en estado adulto volador, lo que refuerza la interpretación de la influencia de agua dulce en Tlayúa. Malacostraca-Isopoda: Archaeoniscus aranguthyorum Feldmann, Vega, Applegate y Bishop, 1998 (Figura 7). El género Archaeoniscus estuvo distribuido en el Jurásico en Europa, estuvo presente en México en el Cretácico Temprano y el último registro está presente en el Cretácico Tardío de Texas. Este es el alcance más amplio para el género de un isópodo que migró hacia el oeste y que probablemente se extinguió a finales del Cretácico.

Figura 7. A la izquierda paratipo del decápodo Protaegla miniscula (IGM 6503) y a la derecha paratipo de Archaeoniscus aranguthyorum (IGM 6479) descritos por Feldmann, Vega, Applegate y Bishop, 1998. Escala 0.5 cm. (Fotos tomadas por A. Altamira).

Decapoda: Protaegla miniscula Feldmann, Vega, Applegate y Bishop, 1998 (Figura 7). La familia era sólo conocida por un género que incluía especies recientes de agua dulce de América del Sur y por otro género del Cretácico Tardío de rocas marinas de Nueva

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Zelanda. La presencia de este tipo de decápodo aéglido en esta localidad extiende el alcance temporal del Albiano al Maastrichtiano. Además, corrobora la hipótesis de que esta familia se originó en ambiente marino y que después se adaptó a hábitats de agua dulce. Brachyura: Tepexicarcinus tlayuaensis Feldmann, Vega, Applegate y Bishop, 1998 (Figura 8). Adicionalmente se tienen muestras con la posible presencia de ostrácodos. Esta especie representa el registro más antiguo de los miembros de la subfamilia Telamonocarcininae que estuvo ampliamente distribuida durante el Cretácico Tardío (Vega et al., 2005).

Figura 8. Holotipo de Tepexicarcinus tlayuaensis (IGM 6504) descrito por Feldmann, Vega, Applegate y Bishop, 1998 y su reconstrucción. Escala igual a 1 cm. (Foto tomada por A. Altamira).

Echinodermata: Echinoidea (erizos): Hay dos formas en la colección que no han sido determinadas. Holoturoidea (pepinos de mar): A la fecha siete especímenes de holoturoideos han sido recolectados, que están prácticamente completos; algo inusual en este tipo de organismos, del que generalmente se encuentran oscículos aislados en el registro fósil. De acuerdo con Applegate et al., 1996, cuatro ejemplares están relacionados con la familia Psolidae; un espécimen es parte de la familia Sclerodactylidae; otro representa una nueva familia y el último fue incluido en una familia incertae sedis. Más estudios son necesarios para establecer con mayor claridad su posición filogenética (Martín-Medrano y García-Barrera, 2006). Asteroidea (estrellas de mar): El registro fósil de asteroideos en México se limita al encontrado en la Cantera Tlayúa, pero no han sido estudiados (Martín-Medrano y GarcíaBarrera, 2006). Ophiuroidea (arañas serpientes o estrellas serpientes): Trece ejemplares de arañas serpientes ofiurioideos han sido recolectados de la cantera, los cuales están muy bien conservados. Se ha identificado una sola especie, la cual tiene afinidades con el género Ophiura (Figura 9; Martín-Medrano y García-Barrera, 2006). Crinoidea (lirios de mar): Por lo menos se ha encontrado una forma de "vida libre" y no ha sido estudiada aún.

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Figura 9. Dos ejemplares de Ophiura sp. recolectados en la Cantera Tlayúa y descritos por Martín-Medrano (2006). Escala 5 mm.

VERTEBRATA Pisces En Tlayúa, el grupo más importante por su abundancia son los peces, quienes representan el 80% de los fósiles recuperados en la cantera. Su estudio ha sido ampliamente documentado en: Applegate, 1996; Applegate et al., 2000 y Alvarado-Ortega et al., 2006. La lista de especies de osteichtyes formalmente descritas en Tlayúa incluye: 1) el ionoscopiforme Teoichthys kallistos Applegate, 1988; 2) el picnodontiforme Tepexichthys aranguthyorum Applegate, 1992 (Figura 10); 3) el ámiido Pachyamia mexicana Grande y Bemis, 1998 (Figura 11); 4) los macrosémidos Macrosemiocotzus americanus GonzálezRodríguez, Applegate y Espinosa-Arrubarrena, 2004; González-Rodríguez, 1996; 5) Notagogus novomundi González-Rodríguez y Reynoso, 2004; 6) el ictiodectiforme Unamichthys espinosai Alvarado-Ortega, 2004 (Alvarado, 1998). De acuerdo con lo reportado en Alvarado-Ortega et al. (2006), se encuentra en su fase final el estudio de otra especie de ionoscopiforme (en prensa), otra más del semionótido Lepidotes sp., varias especies de macrosémidos, tres de ictiodéctidos, una de ellimmichthyformes y por lo menos siete nuevas especies de picnodontiformes (en preparación).

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Figura 10. Tepexichthys aranguthyourum, Applegate, 1992; holotipo IGM 3286

A continuación se menciona algunos de los grupos de peces presentes en Tlayúa, de acuerdo con los ambientes de donde provenían (como se reportan en Applegate et al., 2006). Peces cosmopolitas ­ costeros Dentro de esta categoría está Lepidotes, Vinctifer y Belonostomus. También existen varios elopomorfos dentro de los que está una forma similar a Brannerion. Megalops sp., Notelops y otra forma parecida a Rhacolephis, las cuales han sido reportadas de depósitos someros en lo que corresponde a las antiguas costas del mar de Tethys, tanto en Europa como en América. Peces habitantes de arrecifes Dentro de esta categoría se encuentran los picnodontes (Figura 10), los macrosémidos y algunas especies de ionocospiformes, entre algunas otras formas que actualmente se están caracterizando.

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Figura 11. Paratipo de Pachyamia mexicana (IGM 7379) de la Cantera Tlayúa descrito por Grande y Bemis (1998).

Tanto las adaptaciones morfológicas de estos peces, como los reportes de sus asociaciones con otros organismos en ambientes arrecifales, corroboran la procedencia de los grupos mencionados. Los picnodontes poseían un cuerpo comprimido y dientes especializados para "morder" los corales y engullirse a los pólipos, como lo hacen en la actualidad los peces perico, ángeles y mariposa en los arrecifes del Caribe o del Pacífico Occidental. En el caso de los macrosémidos de Tlayúa (los primeros reportados en el Nuevo Mundo), hasta donde se conoce, en localidades triásicas y jurásicas de Europa oriental, siempre han estado asociados con arrecifes coralinos. Finalmente el caso de los ionoscopiformes es similar al de los picnodontes, ya que al parecer, sus dientes estaban adaptados para morder y triturar estructuras duras, como pueden ser las conchas de los invertebrados que vivían en la laguna arrecifal y/o el coral mismo. Peces de mar abierto Es posible que algunos ictiodéctidos de grandes tallas (de más de un metro de longitud), así como algunos elopomorfos, pudieran haber habitado en condiciones oceánicas y llegaran a depositarse en Tlayúa después de tormentas o huracanes, así como en épocas de mareas muy altas (ver los aspectos relacionados con la evidencia de monzones en: Kashiyama et al., 2004 y la sección de fósiles de procedencia oceánica en: Espinosa-Arrubarrena y Applegate, 1996).

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Peces autóctonos (que vivían en la laguna) Independientemente de las condiciones tóxicas (por anoxia y/o hipersalinidad del fondo de Tlayúa), la parte superior de la columna de agua era capaz de albergar una considerable fauna de superficie, principalmente peces. La evidencia de lo anterior la representa la frecuente presencia de coprolitos (excremento fósil) y regurgitaciones (vómitos) en las lajas de la cantera. En estos restos de deyecciones se observan claramente elementos triturados de peces e invertebrados, cuya existencia sólo se explica asumiendo que los animales, principalmente peces, que defecaron y/o regurgitaron, lo hicieron en el sitio de depósito (Feldmann et al., 1998). Otra línea de evidencia que apoya la presencia de una fauna autóctona en Tlayúa proviene del análisis de la gran variedad de tallas de los peces clupeomorfos y algunos ictiodéctidos. La presencia de tantos tamaños significa que muy probablemente se trate de ciclos de vida que presentaban los peces mencionados y que se desarrollaban en el sitio de depósito, donde se tiene desde el estado larval hasta el tamaño de su completo desarrollo. También, dentro de los fósiles tlayuanos, se cuenta con un tipo de isópodo (artrópodo del grupo de los malacostracos) que se piensa era carroñero, así como un considerable número de foraminíferos bentónicos (miliólidos), que han sido encontrados ¿alimentándose? encima de los esqueletos preservados en diversas muestras de peces tlayuanos (Applegate et al., 2006). Peces provenientes de cuerpos de agua dulce En esta categoría se coloca principalmente al grupo de los clupeomorfos (tipo Clupea y Ellimmichthys). También existen algunos picnodontes que podrían ser dulceacuícolas, así como el sarcopterigio Axelrodichthys cf. A. araripensis (Espinosa-Arrubarrena et al., 1996). Aunque por el momento es difícil probar la posible procedencia dulceacuícola de los grupos mencionados, la interpretación se basa en su presencia en depósitos donde se ha comprobado un origen lacustre o de algún otro ambiente relacionado con otros cuerpos de agua dulce. Por otro lado, se tienen las crecientes investigaciones isotópicas, donde se ha detectado la influencia de agua dulce en el depósito, así como la presencia dentro de la biota de una araña y varios insectos, asociados con ambientes continentales y un buen número de reptiles terrestres, relacionados con este medio (p.e., lagartijas, tortuga, esfenodontes, plantas de ambientes terrestres, etc.). Reptilia La cantera ha producido un número importante de restos de reptiles voladores (pterosaurios), cocodrilos, tortugas, esfenodontes y lagartijas. La importancia de estos reptiles radica en la excelente preservación que permite observar detalles anatómicos y

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realizar estudios filogenéticos. Además representan una de las pocas localidades de edad cretácica temprana que existe en el mundo portadora de este tipo de vertebrados, por lo que arroja información para entender el origen, evolución temprana, sistemática y/o biogeografía de los grupos.

Pterosaurios (reptiles voladores) Los reptiles voladores están representados por 10 huesos aislados y un esqueleto postcranial parcial. Los huesos aislados son similares a aquellos de Nychtosaurus y Pteranodon del Cretácico Tardío de Estados Unidos y Canadá (Cabral-Perdomo y Applegate, 1993). Estos pterosaurios representan el registro más antiguo de Pterodactyloidea en América del Norte. Cocodrilos Dos ejemplares de cocodrilos han sido recuperados: uno es un organismo juvenil y el otro un organismo adulto, ambos pertenecientes a la misma especie. Este nuevo cocodrilo es muy similar al género del Jurásico Tardío Crocodileimus de las calizas litográficas de Canjuers, Francia. Chelonia Cuatro esqueletos completos de tortugas han sido descubiertos y actualmente están siendo estudiados. Dos ejemplares pertenecen al mismo taxón y se parecen a la tortuga "sidenecked" Araripemys de la Formación Santana, Brasil descrita por Meylan (1996). Otro ejemplar tiene un cráneo grande y un caparazón oval, cola larga y patas cortas. El cuarto ejemplar es una tortuga en estado de eclosión de relaciones inciertas. Esfenodontes Dos especies diferentes de esfenodontes han sido descritas, representando el último registro fósil del grupo antes de su declinación. Pamizinsaurus tlayuaensis Reynoso, 1997. Su cuerpo está cubierto por pequeños osteodermos circulares similares a los del Monstruo de Gila. Estos osteodermos pudieron haber protegido esta especie de la depredación en ambientes abiertos. Pertenece al clado de los esfenodontes modernos. El otro esfenodonte Ankylosphenodon pachyostosus Reynoso, 2000 es también peculiar; sus dientes están anquilosados en el dentario, parecido al caso de los rincosaurios, y las costillas y vértebras sufren de paquiostasis. La morfología de dientes y cuerpo sugieren que este esfenodonte era de hábitos herbívoro y semiacuático.

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Lagartijas Dos taxa de lagartijas han sido descritas: Tepexisaurus tepexii Reynoso y Callison, 2000 (Figura 12) y Huehuecuetzpalli mixtecus Reynoso, 1998 (Figura 13). La primera especie tiene una serie de características de los escincomorfos, aunque es más primitiva (Reynoso, 1999) y la segunda proporciona información para entender la evolución de las lagartijas (Reynoso, 1996a y b).

Figure 12. Esqueleto de Tepexisaurus tepexii Reynoso y Callison, 2000 (IGM 7466) de la Cantera Tlayúa.

Figura 13. Fotografía e ilustración del esqueleto del holotipo (IGM 7389) de Huehuecuetzpalli mixtecus Reynoso, 1998a.

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El análisis de los esfenodontes y las lagartijas revela que la fauna terrestre de la Formación Tlayúa está compuesta por taxa con una morfología considerablemente diferente de los tipos ancestrales; los taxa primitivos conservados como relictos en depósitos relativamente más viejos. La existencia de formas propiamente primitivas con morfología atípica se puede explicar probablemente por la evolución de linajes en un sistema insular (Reynoso, 1998b) donde el aislamiento conserva formas antiguas y la deriva génica juega un papel importante en la fijación de novedades evolutivas

LOCALIDADES TERCIARIAS

PALEOBOTÁNICA Y PALINOLOGÍA

Las rocas indiferenciadas del Cenozoico del área han producido asociaciones paleobotánicas y palinológicas que van desde el Paleoceno hasta el Oligoceno (MartínezHernández et al., 1986). Con base en la importancia cronoestratigráfica de ciertos taxa en latitudes bajas de América del Norte, tales como Pterocarya, Platycarya, Momipites spp. (Juglandaceae), Erdtmanipollis y Aglaroedia, se considera que la asociación es de edad eocénica y la presencia de algas de agua dulce apoya la interpretación de un ambiente lacustre (Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga, 1994, 1999), así como de Cedrelospermum (Ulmaceae) y Eucommia (Eucommiaceae), dos taxa comunes registrados para el intervalo Eoceno/Oligoceno y que aparecen por última vez en el Mioceno en las latitudes altas del norte de América, parecen confirmar la naturaleza paleogénica de estos depósitos. La asociación palinológica indica que durante el Paleógeno varias comunidades de plantas estuvieron presentes formando un mosaico de vegetación y que estuvieron distribuidas a lo largo de un gradiente altitudinal (Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga, 1993). Regionalmente, el bosque de coníferas (Picea y Pinus) ocupaba las cordilleras montañosas, junto con abundantes pastos y Ephedra, donde las condiciones climáticas eran frías-templadas y húmedas. En contraste, en las pendientes de las montañas que eran más húmedas con un clima templado a subtropical, la comunidad mesófila estaba caracterizada por la abundancia de Engelhardtia (Momites sp.), Juglans (Juglandaceae), Cedrelospermum, Eucommia, Betula (Betulaceae) Ulmus (Ulmaceae) y Platanus (Platanaceae). El clima cerca de la cuenca de depósito, aunque subtropical, se volvió más seco con abundantes pastos y representantes de los grupos Caeasalpinaceae, Bombacaceae, Burseraceae, Ulmaceae, sugiriendo la presencia de una vegetación de matorral (MartínezHernández y Ramírez-Arriaga, 1996). Desde la perspectiva de los macrofósiles de la localidad Los Ahuehuetes, la interpretación de la vegetación es ligeramente diferente (Figura 14). Un estudio fisiognómico sugiere que cerca de la cuenca de depósito el tipo de vegetación dominante era un bosque deciduo tropical o un chaparral. Sin embargo, la morfología de las hojas no

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caracteriza completamente estos tipos de vegetación, sugiriendo que la comunidad estaba cambiando hacia la comunidad de plantas que se reconoce hoy en día (Velasco de León y Cevallos-Ferriz, 1998). La abundancia de material volcánico indica que la flora era constantemente perturbada y que sólo algunos taxa eran capaces de adaptarse a estas condiciones tan estresantes. Esta situación ayuda a explicar la abundancia de plantas que son conocidas por su éxito como colonizadoras de áreas perturbadas como Cedrelospermum, Pseudosmodingium y Rhus, Salix (Silicaceae) Prosopis y Mimosa (Leguminosae) (Ramírez-Garduño y Cevallos-Ferriz, 2002).

Figura 14. Hojas fósiles de Tepexi de Rodríguez, Puebla. a-c, Leguminosae; d-g, i, Anacardiaceae; h, k, Ulmaceae; i, Eucommiaceae; l, insertae sedis; m-n, p, Rosaceae; o, Salicaceae; q, Berberidaceae. a = hoja con mosaico de caracteres encontrados en las actuales Bauhinia and Cercis; b = fruto de una planta extinta, Reinweberia; c = fruta de Prosopis; d = hoja de Pistacia; e = Pseudosmodingium; f = Pseudosmodingium actual y extinta; g = Comocladia; h = Magdalenophyllum; i = Rhus; j = Eucommia; k = Cedrelospermum; l = Statzia; m = Vauquelinia; n = Cercocarpus; o = Populus; p = Fallugia; q = Mahonia.

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Los estudios de la flora de Los Ahuehuetes han proporcionado información para entender el origen de la flora mexicana. Como es de esperarse, existe una larga relación con la vegetación de latitudes más altas de América del Norte como lo sugieren plantas como Cedrelospermum, Salix, Populus, Karwinskia, Mimosa y Cercocapus (MagallónPuebla y Cevallos-Ferriz, 1994a-d; Ramírez-Garduño, 1998; Velasco de León y CevallosFerriz, 1997, 1998). Esta relación con la flora del norte abre la posibilidad de documentar en México plantas de Europa y Asia desde el Paleógeno. Un ejemplo de plantas europeas en Tepexi es Stazia que sólo ha sido registrada en Alemania (Magallón-Puebla y CevallosFerriz, 1994b). Como ejemplos de plantas de afinidades asiáticas en la mixteca poblana están Eucommia y Pistacia (Magallón-Puebla y Cevallos-Ferriz, 1994c; Ramírez-Garduño y Cevallos-Ferriz, 2000). Esta localidad incluye plantas que desde el tiempo de depósito sólo han crecido en México y en las Antillas (Ramírez-Garduño, 1998) como Comocladia. En la Figura 14 se muestra algunos ejemplos de la flora de Los Ahuehuetes, que brinda información para entender no sólo la historia de la flora mexicana, que es muy poco conocida, sino también las relaciones florísticas con otras partes del mundo y reevaluar la presencia e importancia de los refugios terciarios y cuaternarios en México.

PIE DE VACA En los alrededores de Tepexi de Rodríguez, las pisadas fósiles de vertebrados son comunes y varios tipos de rastros de aves y mamíferos han sido identificados (Figura 15).

Figura 15. Diagramas de algunos de los icnofósiles encontrados en Pie de Vaca: a, tipo-llama; b y c, grandes félidos; d, pequeños ungulados; e y f, dos tipos de aves. Todas las pisadas están dibujadas a la misma escala.

Las huellas de mamíferos son las más abundantes y los habitantes del área han detectado su presencia desde hace siglos; por ello, la localidad más importante de icnofósiles en el área es conocida como Pie de Vaca, debido a la cantidad de huellas de ungulados preservadas ahí. Los icnofósiles ocurren en diferentes capas de caliza lacustre y se han encontrado nueve afloramientos con huellas. Hay cuatro localidades fosilíferas cerca del museo local: Pie de Vaca, Pochote-Elefante, Agua Totol y Cantera Laja Blanca, donde

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se han encontrado las huellas más importantes. Por ejemplo, en Pochote-Elefante, se describieron huellas pertenecientes a mastodonte (proboscídeo) antes de que se encontraran huesos o restos de este tipo de proboscídeo. La localidad Pie de Vaca es la más notable por la extensión y por la abundancia de huellas y se encuentra a 300 m al sur del museo; incluye un área de 10,000 m2 (Figura 16). Aquí se han identificado nueve rastros de camélidos (parecidos a las llamas), tres de un félido grande y un rastro de un ungulado pequeño. Todas están en diferentes direcciones. Además de las huellas, está un icnofósil único que es la impresión del esqueleto (tafoglifo) de un pequeño flamenco pisado por un camélido (Figura 16). El tafoglifo ha sido removido y está depositado en el Museo de Paleontología, del Instituto de Geología y en su lugar se encuentra un duplicado de bronce. Algunos de los rastros y huellas fósiles encontrados son evidencia de animales que existieron en el área, de los que aún no se han encontrado restos de huesos (Cabral-Perdomo, 1995; Cabral-Perdomo y Applegate, 1991a y b). La edad del depósito de la localidad Pie de Vaca es controvertida; por un lado se postula que es eocenooligocénica, con base en la relación estratigráfica con la localidad de Los Ahuehuetes; y por el otro, basado en los animales que dejaron estas huellas, se considera que es cuaternaria.

Figura 16. Arriba, mapa de la localidad de Pie de Vaca, mostrando los rastros de los camellos en negro y los félidos en blanco. El pequeño rectángulo en el centro del mapa representa el lugar donde se encontraba el tafoglifo del flamenco. Abajo, uno de los más importantes icnofósiles encontrados en la localidad de Pie de Vaca es el tafoglifo de un flamenco pisado por una llama.

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MAMÍFEROS CUATERNARIOS DEL RÍO AXAMILPA Tres kilómetros al norte del museo, la carretera cruza el Río Axamilpa, a lo largo del cual aflora una secuencia de arenas, arcillas y gravas cenozoicas tardías. Se encuentran pequeños depósitos con vertebrados fósiles a lo largo de las márgenes del río. A cada uno de estos depósitos se denominó con nombre diferente: Colina del Gliptodonte, Rancho Gerardo, entre otros. El material recuperado e identificado en estas localidades incluye un caparazón del gliptodonte Glyptotherium cf. G. cylindricum, caballo Equus sp., mamut Mammuthus sp., antilocáprido indeterminado, así como mastodonte Cuvieronius tropicus y el edentado Glossotherium (Paramylodon) harlani (Castro-Azuara, 1997; Montellano y Castro-Azuara, 1996; Montellano, 1998, 1999, 2002a y b). La asociación faunística indica una edad pleistocénica; con la información disponible no ha sido posible establecer una edad más detallada. Algunos de los fósiles recuperados se muestran en la Figura 17.

A

C

B

Figura 17. Algunos restos de mamíferos encontrados en el área del Río Axamilpa. A, escudos de gliptodonte; B, mandíbula de Equus; C, mandíbula de Cuvieronius tropicus.

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LAS PINTURAS RUPESTRES DE MANOS DE BRUJA Unos 50 m al norte del puente que cruza el Río Axamilpa (unos 5 km al norte de la población de Tepexi de Rodríguez) existe una pequeña brecha que lleva a una pared alta de calizas lacustres que contiene, hacia su sección intermedia, un número considerable de pinturas rupestres, conocidas como Manos de Bruja. El nombre obedece a que en el sitio se aprecian las siluetas de unas pequeñas manos. Impresiones que fueron obtenidas por los antiguos moradores poniendo la mano contra la pared de la caliza y esparciendo (con la boca) colorantes compuestos de carbón y/o hematita (óxido de hierro) con algún fijador natural, disueltos en algún líquido que propició que la imagen se conservara durante miles de años. Este tipo de pinturas rupestres es conocido prácticamente en todo el mundo, siendo las más famosas de Europa y Australia. Se dice que este tipo de arte primitivo lo realizaban cazadores, lo cual puede ser el caso de Manos de Bruja, sin que se descarte que hayan sido realizadas con fines mágicos o como la iniciación a algún rango social dentro de la tribu o clan. La antigüedad de las pinturas (cercana a 5,000 años?), se estima con base en la sencillez de sus diseños, que en el caso de Manos de Bruja semejan estandartes, pequeños animales e incluso algunos lugareños de avanzada edad reportan que existía el diseño de un mamut, que fue destruido por instrucciones de un antiguo párroco, quien aseguraba que estas valiosas pinturas prehistóricas eran obra del demonio (ver Applegate, 2000). LA FORTALEZA DE TEPEXI EL VIEJO El sitio arqueológico conocido como Tepexi el Viejo se localiza unos ocho kilómetros al oeste de la población de Tepexi de Rodríguez, dentro de lo que geográficamente se conoce como el Valle de Tepexi. La designación prehispánica original del nombre, corresponde al vocablo náhuatl Tepexic, que significa lugar barrancoso, lo que estrechamente corresponde con la topografía de la región y que motivó que la zona arqueológica, más que un área habitacional y/o ceremonial, fuese concebida como una verdadera fortaleza (Figura 18). Muy probablemente, la primera etnia que pobló la zona de Tepexi el Viejo fue una comunidad popoloca, la que durante el Período Clásico fue dominada por la Cultura Teotihuacana. Por otro lado, la última etapa constructiva (posiblemente nahua) se dio hacia 1,460 DC. Desde su fundación, los popolocas escogieron un sitio estratégico para construir su fortaleza o pequeña ciudad estado; esto es, un borde o acantilado rocoso, rodeado por otras tres paredes igualmente verticales y profundas con más puestos de vigilancia y grandes extensiones de terreno, que pudieran haber sido plazas públicas, así como una serie de montículos y lo que parecen ser las bases de algunas pirámides que pudieran haber tenido un sentido religioso. En el nivel más inferior de la zona arqueológica, se localizaron las áreas habitacionales de los guerreros de más alto rango, e inclusive se llegan a apreciar unas

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pequeñas terrazas y extensiones de moderadas dimensiones, que pudieran haber tenido un uso agrícola.

Figura 18. Un vistazo a la fortaleza popoloca de Tepexi El Viejo.

También, durante el Período Clásico, en la región se desarrolló lo que se conoce como cerámica Anaranjado delgado, particularmente en las cercanías del Río Carnero. Esta cerámica, que llegó a ser uno de los productos más codiciados y caros de su momento, era ampliamente distribuida a lo largo de Mesoamérica, a través de los comerciantes intermediarios teotihuacanos, quienes partían de la región de Tepexi con sus valiosos cargamentos de la materia prima (bancos de arcilla del Complejo Acatlán) y los talleres productores. La ubicación de Tepexi el Viejo era tan importante que llegó a ser el paso obligado de las rutas del comercio entre el Altiplano Mexicano (hacia el norte), la Mixteca (hacia la parte central) y los valles centrales de Oaxaca (hacia el sur y sureste). Esta situación frecuentemente despertaba la codicia entre los poderosos pueblos de todas estas regiones. Como reacción, la respuesta de los popolocas siempre fue un violento y aguerrido rechazo. Sin embargo, hacia principios del siglo XVI, Memotzopinatzin, la hermana de uno de los nobles señores de Tlatelolco (cerca de Tenochtitlan), se desposó con el hijo del cacique de Tepexi, lográndose una alianza política que les permitió controlar las rutas comerciales del sureste. Así, la fortaleza de Tepexi el Viejo terminó siendo incorporada al colonialista sistema comercial azteca, situación que continuó inalterada hasta la llegada de Hernán Cortés, después de 1521, cuando la región fue sometida por los españoles.

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Una vez consumada la conquista, la población, por razones de seguridad, fue reubicada en lo que en la actualidad es Tepexi de Rodríguez. En esta época, los españoles comienzan la industria de la seda y la región se convierte en el primer productor de este producto en toda la Intendencia de Puebla. Además de la seda (lo que le confirió su segundo nombre, Tepexi de la Seda), comienza y perdura hasta nuestros tiempos la explotación de las calizas lacustres conocidas como travertinos, que representa la fuente de ingresos principal en toda la zona (ver Espinosa-Arrubarrena et al., 2000). REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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